Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

 

В п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е или реже з и г о м о р ф- н ы е, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод – листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды – многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

С е м е й с т в о лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.

Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых – с б о р н а я с е м я н к а или с б о р н а я л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик – Ranunculus, чистяк – Ficaria verna, ветреница – Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

По строению цветка растения лютиковых можно разделить на группы: с ациклическим, гемициклическим, циклическим и неправильным (зигоморфным) строением.

Представителями с ациклическим строением цветка являются купальница европейская (Trollius europaeus, рис. 65) с формулой цветка ♂SCa_∞Co_∞А_∞C_∞ ; адонис весенний (Adonis vernalis) с крупными желтыми цветками, имеет формулу ♂SCa_5-8Co_10-24А_∞G_∞. Адонис – растение ядовитое, содержит гликозиды сердечной группы, находит применение в народной и научной медицине. Распространен в степях на юге и востоке европейской части СНГ.

Растения с гемициклическим строением цветка: лютик ползучий (Ranunculus repens) с формулой строения цветка ♂SCa₅Co₅А_∞G_∞, а также лютик едкий (R. acris), калужница болотная (Caltha palustris) и др.

Циклическое строение цветка имеют водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgari). Формула цветка ♂SCa₅Co₅ А_∞G₅. Плод – сборная листовка.

Неправильное (зигоморфное) строение цветка имеют живокость полевая (Consolida regalis) – однолетнее растение с линейными долями листьев и голубыми цветками с формулой ♂↑Ca₅Cо_1-2А_∞G₁, плод – листовка.

Это обычный сорняк в посевах ржи. Зигоморфное строение цветка имеет декоративное и лекарственное растение борец высокий (Aconitum excelsum),его формула ♂↑Ca₅Co₈А_∞G₃, плод –сборная листовка.

Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.

Лютиковые – растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате – редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава – Pulsatilla patens).

Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник), в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский – Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник – Isopyrum, морозник – Helleborus, чернушка – Nigella).

Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный –Ranunculus lingua, калужница болотная), з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные:водосбор, борец, чернушка.

В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый (Aconitum lasiostomum), борец северный (A. septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum), равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).