Глиоксилатный цикл

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконовая кислота.

На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбоксилирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой реакции отщепляется одна молекула углекислого газа и образуется пятиуглеродный сахар рибулезо-5-фосфат. Реакция катализируется ферментом фосфоглюконатдегидрогеназой с коферментом НАДФ:

Три образовавшиеся молекулы пентозы (рибулезо-5-фосфат) претерпевают превращения. Первая молекула рибулезо-5-фосфата под влиянием фермента эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат. Вторая молекула рибулезо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием фермента фосфопентоизомеразы. Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5-фосфатом, в результате получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид. Эта последняя реакция идет под влиянием фермента транскетолазы:

Семиуглеродный сахар реагирует с ФГА, при этом образуется фруктозо-6-фосфат и эритрозофосфат. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется до глюкозо-6-фосфата. Эритрозофосфат вместе с третьей молекулой рибулезо-5-фосфата также дает глюкозо-6-фосфат и ФГА.

Триоза (ФГА) может претерпевать превращения по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты и далее вступать в цикл Кребса. Окисление НАДФН идет через дыхательную цепь, при этом первоначально НАДФН взаимодействует с НАД. Следовательно, с энергетической стороны апотомический путь почти не отличается от гликолитического. Однако они сильно различаются по промежуточным продуктам. В процессе апотомического распада глюкозы образуется восстановленный НАДФ, который может быть использован на различные синтетические процессы, в том числе и в темновых реакциях фотосинтеза.

 

 

6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ⁺ + 7 Н₂О →5 глюкозо-6-фосфат + 6 СО₂ + 12 НАДФН+ + 12 Н⁺ + Н₂РО₃

 

Дыхательная цепь (расположение переносчиков в мембране митохондрий)

Путь переноса протонов и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или водород, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или водород, восстанавливается. Движущей силой транспорта водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов. В связи с этим расположение отдельных переносчиков в дыхательной цепи, так же как и в цепи фотосинтетической, определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала (О/В). В начале цепи расположен НАД, обладающий наибольшей отрицательной величиной О/В потенциала (—0,32 В), а в конце — кислород с наиболее положительной величиной (+0,82 В). Остальные переносчики ФАД, KoQ цитохромы расположены между ними в порядке последовательного повышения потенциала. Это и позволяет электронам передвигаться по направлению к кислороду.

Учеными доказано, что в некоторых случаях имеется отклонения от классического пути превращения органических кислот в цикле Кребса. Одним из таких отклонений является глиоксилатный цикл. В этом случае изолимонная кислота образовавшаяся в цикле Кребса не декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой кислоты распадается на 2 кислоты: янтарную и глиоксилиевую. Это расщепление осуществляется при участии специфического фермента изоцитразы, образовавшая глиоксилиевая кислота при участии ацетил – СоА из специфического фермента малатсинтетазы дает яблочную кислоту. Яблочная кислота в присутствии кислорода превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая в присутствии ацетила- СоА превращается в лимонную кислоту, а она превращается в цис-аконитовую, затем в изолимонную кислоту.