Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (греч. ημιμεταμόρφωση), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение, или голометаморфоз (греч. ολομεταμόρφωση), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

Камподеовидные — внешне сходны с двухвостками, подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы, плавунцы, сетчатокрылые и др.);

Червеобразные — малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые, многие перепончатокрылые, многие жуки);

Гусеницеобразные, или эруковидные, — умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц, гусеницы, ложногусеницы).

Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:

Полиподные — то же, что гусеницеобразные личинки;

Олигоподные — камподеовидные и червеобразные личинки, имеющие грудные ноги;

Апоидные — безногие червеобразные личинки.

Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз (греч. αναμόρφωση) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предымаго.

Первичное превращение, или протоморфоз (греч. πρωτομορφωση), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз (греч. υπερμόρφωση) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (греч. υπερμεταμόρφωση), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза.Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.

Функциональная роль стадий метаморфоза.Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Питание.Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно, путём использования для питания самых различных источников органического вещества: тканей животных и растений, продуктов жизнедеятельности организмов, мертвых тел и остатков животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены всякого рода потребителями мертвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использования каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, плодов — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги, ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги. Хищинки и паразиты других насекомых (например, трихограммы) нередко обозначаются термином энтомофаги.

Само собой разумеется, что между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они вопреки ожиданию не столь многочисленны.

Места обитания. Насекомые обитают в подавляющем большинстве известных наземных биотопов, заняв такие негостеприимные экосистемы, как высокогорье, глубокие пещеры а также зарождающиеся экосистемы недавно образовавшихся островов вулканического происхождения. Известны и морские насекомые, относящиеся к особому семейству водомерок из отряда полужесткокрылых (кроме них, в прибрежных соленых водах редко поселяются другие, типично пресноводные клопы).

Избирательность стаций (местообитаний) является весьма существенным и характерным свойством насекомых. Каждый вид имеет свой набор стаций — в одних случаях разнообразный, в других ограниченный экологическими рамками и иногда сведенный к единственному типу местообитания. Однако часто вид не ограничивается заселение только лишь одной стации: проявляется закономерное изменение видами своих местообитаний. Смена стаций может быть зональной, вертикальной, сезонной и годичной.

Зональная смена стаций свойственна многим трансзональным видам (то есть видам, ареал которых пересекает несколько природных зон): при продвижении к северу ареала избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые местообитания, в то время как при продвижении к югу заселяются более увлажненные и затененные стации, часто с густым растительным покровом. Особой формой зональной смены стаций является зональная смена ярусов — переход в сухих частях ареала наземных видов к подземному образу жизни. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но характерна для горных условий. Если горная система подпирается аридными ландшафтами — степями или пустынями, а низинная часть ареала отодвинута от горной к северу, тогда с повышением уровня виды переходят в более увлажненные стации. При контакте низинной и горной частей ареала повышение вертикального уровня вызывает перемещение видов из более влажных стаций в менее увлажненные и более открытые.

Сезонная и годичная смены стаций протекают уже во времени являются следствием вынужденных миграций вида в результате изменений микроклимата, погодных условий и состояния растительного покрова. Первая характерна для областей с жарким летом и заключается в переходе в более увлажненные стации. Годичная смена стаций вызывается отклонением климатических показателей от средней нормы и приводит в сухие годы к перемещению ряда видов во влажные стации и, наоборот, во влажные годы — к перемещению в сухие стации.

Экологической основой смены стаций является строгое подчинение своему экологическому стандарту. В результате изменяется тип заселяемых стаций, что приводит в конечном итоге к изменению экологии вида, стимулирует внутривидовую дифференциацию и становится фактором эволюции. Нередки случаи, когда в разных зонах вид представлен разными подвидами или даже дифференцировался на два очень близких вида.

Географически увеличенная стация представляет собой ареал. Для многих насекомых известны сплошные ареалы, хотя в классе, как выясняется в последнее время, относительно высока доля видов-двойников, порой различающихся лишь по биохимическим особенностям. Также, как и ареалы других животных, ареал насекомых характеризуется принадлежностью к одной или нескольким зоогеографическим областям. Некоторые исследователи полагают, что можно создать единую подробную схему зоогеографического районирования, приемлемую для всех насекомых. Другие считают, что создание такой универсальной схемы невозможно, поскольку даже такая единая в таксономическом отношении группа, как насекомые, не представляет собой чего-то единого в отношении закономерностей географического распространения. Поэтому бессмысленно пытаться создать единую зоогеографическую карту, а следует разрабатывать карты для отдельных экологических групп насекомых. В частности, такая карта для реофильных амфибиотических насекомых (большинство поденок) совершенно несопоставима с картой для растительноядных наземных насекомых и существенно отличается от карты лимнофильных амфибиотических насекомых, как, например, стрекозы.

Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропики и Австралийская область.

Размножение.Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище. У самок имеются семяприемники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки, предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.

Роль звуков велика в жизни насекомых, хотя изучена слабо. Большой вклад в её изучение внесли биоакустики Е. К. Еськов, А. В. Попов, Р. Д. Жантиев[4].

Поскольку насекомые имеют малые размеры и не обладают единым развитым дыхательным трактом, в котором мог бы разместиться источник звука (гортань), они задействуют другие способы звукоизвлечения. Например, трение задней ноги (имеющей специальные бугорки) об надкрылья, как саранча, или надкрылий между собой (где левое обычно исполняет роль смычка), как у кузнечиков и сверчков. Звуки некоторых представителей последних могут разноситься до полутора километров. Цикады используют специальную звуковую мембрану, приводимую в колебание мышцами. Получающийся металлический звук резонирует в специальных полостях внутри тела, достигая большой громкости. Южно-американская цикада способна издавать звук, похожий на свист паровоза. Термиты при опасности в большом числе бьют головами о субстрат (материал термитника), создавая барабанный бой и оповещая таким образом других термитов[4].

Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука[4].

Роль в природе. Насекомые составляют около 80 % всех животных на Земле, по разным оценкам в современной фауне от 2 до 10 млн видов насекомых, из них пока известно чуть более 1 млн. Активно участвуя в круговороте веществ, насекомые играют глобальную планетарную роль в природе.

Более 80 % растений опыляются насекомыми, и можно с уверенностью сказать, что цветок — результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий хоботок пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчел и шмелей щеточка и корзинка на задних ногах, у пчел-мегахил — брюшная щеточка, многочисленные волоски на ногах и теле.

Огромную роль насекомые играют в почвообразовании. Такое участие связано не только с разрыхлением почвы и обогащением ее перегноем почвенными насекомыми и их личинками, но и с разложением растительных и животных остатков — опада растений, трупов и экскрементов животных, одновременно выполняется санитарная роль и круговорот веществ в природе.

Санитарную роль выполняют следующие виды насекомых: копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы; некрофаги — жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы; насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, веток, листьев, хвои — жуки-сверлильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаров-долгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т. д.; насекомые — санитары водоемов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров-дергунов, или звонцов, поденок, ручейников, очищают воду и служат биоиндикатором ее санитарного состояния.

Насекомые — важнейший элемент пищевых пирамид. Насекомыми питаются многие животные: рыбы, земноводные (у лягушки до 95 % рациона), пресмыкающиеся (ящерицы поедают до 10-20 насекомых в сутки), птицы, млекопитающие (чисто насекомоядными являются землеройки, кроты, летучие мыши, муравьеды, броненосцы, как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам). Среди беспозвоночных, употребляющих в пищу насекомых, скорпионы, фаланги, сольпуги, сенокосцы, пауки, сколопендры, костянки и огромная армия насекомых-энтомофагов (хищников и паразитов).

Взаимодействие с человеком.Многие виды насекомых являлись и являются проблемой для человечества: ряд насекомых переносят опасные болезни, некоторые являются паразитами или просто досаждают человеку (см. Энтомозы). Но есть и насекомые, приносящие человеку непосредственную пользу: к примеру, благодаря пчёлам возможно производство мёда. Существуют певчие насекомые.

Происхождение.Установление происхождения класса насекомых проблематично. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых.

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон «неполноусые» (Atelocerata).

Однако построение филогений на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Данная гипотеза также проблематична. Ракообразные известны из отложений раннего Кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем Девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток в ок. 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение указанного периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней[6].

Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, а не сестринским таксоном. Это заключение хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими[6].

В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем Силуре — раннем Девоне. Эта оценка согласуется и с палеонтологическими данными, и с оценкой на основе молекулярных часов[6].

Литература

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – С. 339 – 399.


Рис. 2. Расчлененный жук-олень.

Рис. 3. Голова насекомого.

Рис. 4. Сяжки насекомых. Рис. 5. Ротовой аппарат (грызущего типа) насекомых.

Рис. 6. Строение грудного сегмента и ноги. Рис. 7. Жилкование крыла.