Динамика концентрации летальной аллели

Выведение летальной аллели. Откажемся теперь от гипотезы о нейтральности генотипов и рассмотрим крайний случай — одну из аллелей (для определенности B) будем считать летальной (или, по крайней мере, исключающей потомство). Если бы аллель B была доминантной по отношению к A, она исчезла бы в первом поколении. Поэтому естественно считать ее рецессивной.

Пусть по каким-то причинам одна из аллелей стала летальной. Например, вследствие непродолжительного времени (не более жизни одного поколения) действовал некоторый мутагенный фактор, изменивший природу аллели и сделав ее летальной. Сохраняя гипотезу о панмиксии, получаем то же распределение по генотипам, что и в равновесии Харди–Вайнберга, но BB нежизнеспособен (или, во всяком случае, не способен оставить потомство). Итак, исходя из начальной концентрации аллелей (p, q), получаем «усеченное» распределение

,

в котором на общее число генов 2p² + 4pq приходится 2p² + 2pq вида A и 2pq вида B, так что концентрация B в следующем поколении составляет

q′ =, (1)

или, окончательно,

q′.

Полученное уравнение описывает зависимость концентрации аллели B в последующем (n-м) поколении от ее концентрации в предшествующем ((n – 1)-м), что позволяет описать динамику его концентрации конечно-разностным уравнением

.

Его решение легко найти, рассмотрев обратную величину

,

что вместе с начальным условием q₀ приводит к выражению

(2)

и к решению в явном виде

.

Полученное выражение показывает, что от поколения к поколению концентрация аллели B снижается, стремясь к нулю при n → ∞. Однако снижение концентрации происходит медленно. Так, если в исходном состоянии популяции q₀ = 0.1, то снижение концентрации до уровня q_n = 0.01 достигается, как показывает равенство (2), через n = 100 – 10 = 90 поколений.

Пусть G — длина поколения, t — текущее время, так что n = t/G. Это позволяет связать концентрацию q = q(t) с текущим временем:

Аккумуляция летальной аллели. Рассмотрим динамику концентрации летальной аллели в предположении о существовании постоянно действующего мутагенного фактора, приводящего в каждом поколении к замещению доли a нормальной аллели A летальной аллелью B. Если в исходном состоянии доли аллелей A и B составляли соответственно p и q, то доля летальной аллели в следующем поколении дается уравнением (1) с заменой q на q + ap:

q′ =

Равновесные доли определяются условием

q =

сводящимся к квадратному уравнению

(1 – a)q² + 2aq – a = 0.

Уравнение имеет единственное положительное решение

,

определяющее равновесную долю летальной аллели. Например, при a = 0.01 равновесная доля летальной аллели составит q = 0.1/1.1 = 0.091.

Эволюционная динамика. Рассматриваются не нейтральные аллели. Допустим, что рецессивная аллель B отличается от доминантной и что отношение ее продуктивности к продуктивности доминантной аллели равно b. Допускаются оба варианта: b > 1 и b < 1. Это обстоятельство позволяет не рассматривать отдельно случай доминантной аллели.

Если в родительском поколении доли аллелей составляли p и q, то в потомстве расщепление будет иметь вид

.

Отсюда следует, что доля аллели B у потомков в первом поколении составит

и динамика процесса описывается конечно-разностным уравнением

Рассмотрим разность

.

 

Так как 0 £ q_n £ 1, знак D 0 совпадает со знаком b 1, т. е. при b > 1 доля q_n возрастает, а при b < 1 — убывает. В приводимом ниже примере показана динамика концентрации аллелей при начальной концентрации q₀ = p₀ = 0.5 для двух случаев: когда рецессивная аллель вдвое продуктивнее доминантной (b = 2) и в противоположной ситуации (b = ½). Пример иллюстрирует тот факт, что прогрессивная (более продуктивная) аллель быстрее вытесняет менее продуктивную, если продуктивная аллель является рецессивной.