План мероприятий УК 4 страница

 

В мезопелагиали, как уже отмечалось, имеются и слабо мигрирующие рыбы, у которых размах вертикальных перемещений не превышает 50—100 м, т. е. настолько ничтожен, что им можно пренебречь (у некоторых, например у топориков рода Argyropelecus, ночью поднимается только верхняя граница). Есть там и рыбы, вовсе не мигрирующие на протяжении суток. Глубина обитания этих постоянно живущих на одном горизонте видов (их еще называют «стационарными») также не одинакова. Грубо говоря, на средних глубинах можно выделить два комплекса видов, разделение которых особенно четко выражено в тропических водах с развитым главным термоклином. Там, на глубине 400—500 м, температурный градиент сильно уменьшается и понижение температуры становится гораздо более медленным, чем в самом слое скачка, и это приводит к обособлению (конечно, не абсолютному) двух среднеглубинных группировок — верхне- и нижнемезопе-лагической. К первой относятся, в частности, рыбы-топорики рода Argyropelecus, эверманнеллиды, жемчужноглаз-ки, светящиеся живоглоты и др. Многие из них, можно повторить еще раз, входят в число основных кормовых объектов тунцов рода Thunnus и других крупных хищников. В нижней мезопелагиали постоянно живут «светлые» Циклотоны (например, Cyclothone alba), представители ро-Дов Melamphaes, Valenciennellus, Sternoptyx и др., и там же сосредоточиваются днем все рыбы, предпринимающие вертикальные миграции. На глубине порядка 300—400 м находится и нижняя граница ночного подъема наиболее слабо мигрирующих ЗРС. В результате верхние горизонты мезопелагиали — выше 300—500 м — в светлое время имеют очень скудное макропланктонное население, а макро-планктонные рыбы (если не считать личиночно-мальковых стадий развития) в этом слое днем отсутствуют.

 

Мезопелагический ихтиоцен, как уже говорилось, исключительно разнообразен по видовому составу. Он содержит около 960 видов, из которых две трети специфичны для среднеглубинных горизонтов. Наибольшее число мезопелагических видов содержат семейства Myctophidae (почти 200) и Melanostomiidae (примерно 180), а также Paralepididae (около 50), Melamphaidae (около 35), Astro-nesthidae (около 35), Gonostomatidae (около 30) и др. Всего в этой зоне океанской пелагиали представлено более 75 семейств, из которых около 20 являются голомезопелагическими, т. е. не представлены ни в прибрежной зоне, ни в других биотопах океанской пелагиали.

 

Видовое разнообразие батиабиссопелагического ихтио-цена значительно меньше, чем мезопелагического. Здесь отмечено, впрочем, не так уж мало видов — почти 200, которые, как уже указывалось, все относятся к макропланктону. Для этой зоны особенно характерны рыбы-удильщики подотряда Ceratioidei (около 100 видов, т. е. половина видового состава ихтиоцена). Типичными обитателями глубинных однородных вод являются также «черные» цикло-тоны, миктофиды рода Taaningichthys, китовидки, глубоководные угреобразные.

 

На всех горизонтах океанской пелагиали видовой состав рыб в тропических и субтропических водах значительно разнообразнее, чем в субполярных. В антарктической ме-зопелагиали, например, обитает чуть больше десятка видов (все эндемичные), причем более чем одним видом представлено только четыре рода — Bathylagus, Protomyctophum, Electrona, Gymnoscopelus. Это различие отчасти объясняется отсутствием термосферы в высоких широтах, однако такое объяснение неприложимо к бати- и абиссопелагиали в связи с полнейшим однообразием глубинных вод. Общая причина видовой бедности всех высокоширотных пелагических ихтиоценов состоит в том, что ранний онтогенез всех глубоководных рыб проходит в верхних горизонтах пелагиали — там, где условия среды в разных широтах различаются коренным образом. Поэтому-то адаптации большинства видов к развитию икры и личинок при высокой температуре препятствуют освоению ими субполярных районов.

 

Количественное распределение рыб в глубоководной пелагиали зависит от продуктивности поверхностных вод, так как первичное продуцирование органического вещества идет только в эпипелагиали и количество пищи, попадающей на глубины, определяется в конечном итоге именно этим переносом. Как и в эпипелагиали, наименьшая биомасса рыб наблюдается в центральных частях субтропических круговоротов, а наибольшая — в экваториальных и умеренно теплых водах, а также в нерито-океа-ннческих участках. Иногда наблюдаются некоторые отклонения от этого правила, которые всегда объясняются подтоком глубинных вод из районов, отличающихся иной продуктивностью поверхностного планктона. Биомасса пелагических рыб в целом уменьшается с глубиной, но в тропической зоне пик концентрации макропланктона и нектона находится не в эпипелагиали, а в верхней мезопелагиали.

 

Количественно оценить обилие рыб в пелагиали совсем не просто, даже если ограничить эту задачу только некрупными — макропланктонными и микронектонными объектами. К этой цели ведут разные пути (ловы разноглубинными тралами, гидроакустические съемки, прямые наблюдения из подводных аппаратов, телеучеты), но в любом случае очень важно, чтобы способы оценки были единообразными во всех странах и учреждениях, так как только в этом случае обеспечивается полная сравнимость данных. Для обсуждения этой проблемы и выработки соответствующих рекомендаций Научный совет по океаническим исследованиям (сокращенно СКОР) при ЮНЕСКО образовал в 1977 г. международную рабочую группу, в состав которой входил и я. Результатом нашей деятельности были предложения по унификации сетных орудий лова и акустических методов, однако для полного внедрения подготовленных рекомендаций в широкую практику нужно еще преодолеть немало препятствий.

 

С участием в этой рабочей группе у меня связано курьезное воспоминание об одной поездке в США. Я прилетел в Сан-Диего, не имея представления, как добираться оттуда до небольшого городка Айдилвилл (именно там мы должны были заседать), но будучи твердо уверенным, что меня, как было обещано, встретят в аэропорту. Однако в небольшой группе ожидавших у входа в здание я не увидел никого из известных мне ихтиологов. Не было там и плакатика с моей фамилией — так коллеги обычно встречают незнакомого человека, и я с некоторым недоумением прошел в почти пустой (дело было поздним вечером) зал. Что же делать? Вернулся назад, потоптался у входа, пока не иссяк поток пассажиров. Опять ушел в зал, отыскал в справочной книге около телефона-автомата номер знакомого ученого, но, прежде чем позволить, решил еще раз показаться на входе. Теперь там стоял только один представительный мужчина с седой бородкой клинышком, и вид у него был довольно растерянный. Может быть, этот человек встречал меня? Я демонстративно встал перед ним, поймал его отрешенный взгляд... Несколько секунд мы в упор глядели друг на друга, и вдруг его глаза ожили. «Вы не доктор Парии?» — спросил он без большой, впрочем, надежды. «Да». Не могу сказать, кто из нас — Пол Смит (так его .звали) или я — был больше рад благополучному исходу дела. Потом он признался, что, действительно, был очень растерян, так как считал, что узнает русского с первого взгляда, а среди пассажиров не оказалось никого, отличающегося от обычных людей. Я не стал уточнять, какими именно Пол представлял себе наши отличительные особенности, но догадываюсь, что специфический образ «русского» сложился в его представлении не без влияния местных средств информации.

 

Экология рыб глубоководной пелагиали изучеыа крайне слабо. Сведения об их питании и трофических связях, о размножении и росте, об образе жизни и поведении явно недостаточны, хотя результаты отдельных исследований уже начали публиковаться в последние годы. Это дает возможность сделать некоторые предварительные обобщения.

 

Размножение. Икра и ранние личинки самых разных рыб глубоководной пелагиали — светящихся анчоусов, цикдотон, удильщиков — проходят развитие в поверхностных горизонтах, но размножающихся особей в эпипелагиали никогда не наблюдали. Логично заключить, что нерест происходит на глубине обычного обитания взрослых рыб, откуда оплодотворенные икринки, обладающие положительной плавучестью, быстро всплывают. Вылупившиеся личинки по мере развития и роста постепенно опускаются все глубже и глубже.

 

Насколько сейчас известно, почти все глубоководные пелагические рыбы относятся к порционно нерестующим. Число икринок в порции подвержено довольно сильной изменчивости. В районе Гавайских островов оно варьирует, по данным Т. Кларка, у миктофид от 30—150 (крохотный Notolychnus valdiviae длиной не более 2,5 см) до 2,6— 9,5 тыс., а у других мезопелагических рыб от 70—250 до 27—61 тыс. ооцитов (относительно крупная Gonostoma elongatum длиной до 27,5 см), причем общее число порций составляет 10—20. Антарктический батилаг (Bathylagus autarcticus) выметывает от 250 до 1300 икринок в 3—4 порциях, а североатлантический светящийся анчоус (Benthosema glaciale) — 190—470 икринок, возможно, при разовом нересте. В яичниках «светлых» циклотон насчитывали 0,1—0,9 тыс. ооцитов, «черных» циклотон — около 2— 10 тыс., угря Derichthys serpentinus — 4,1 тыс., рыб-удильщиков, как правило, 7,5—10,8 тыс., но у очень крупной (65 см) самки цератии (Ceratias holboelli) — почти 5 млн. ооцитов. Суммарная абсолютная плодовитость у рыб мезо- и батипелагиали в общем невелика и заметно уступает плодовитости эпипелагических рыб, которые, впрочем, имеют гораздо более крупные средние размеры. Относительная плодовитость (число икринок на 1 г массы тела) у глубоководных видов также достоверно меньше, чем у приповерхностных.

 

Размножение глубоководных пелагических рыб в тропических водах, по всей вероятности, продолжается в течение всего года, но у краев тепловодной зоны либо имеет пик в летне-осеннее время, либо вообще ограничено этим сезоном. В то же время в субполярных водах существуют как зимненерестующие, так и летненерестующие виды (в Северной Пацифике, например, к числу первых принадлежит миктофида Stenobrachius leucopsarus).

 

Некоторые из упоминавшихся специфических особенностей батипелагических рыб, связанные с их размножением, в частности, половой диморфизм по размерам (и крайнее его проявление — самцовый паразитизм) и по строению органов обоняния, а также синхронный гермафродитизм, обеспечивающий возможность нереста любой пары случайно встретившихся производителей, несомненно, объясняются трудностями отыскания партнеров в условиях разреженного существования.

 

Возраст. Данных по возрасту глубоководных рыб пока совсем немного, и почти все цифры, приводимые здесь, получены Дж. Фитчем и Р. Лавенбергом при исследовании отолитов отдельных экземпляров из вод, прилегающих к берегам Калифорнии. Продолжительность жизни этих рыб в общем невелика. Скорее всего созревают (еще до наступления годовалого возраста) и меньше всего живут (1,5—2 года) мигрирующие в эпипелагиаль тропические миктофиды и винцигуерии: до наступления половой зрелости они быстро растут, а затем почти беспрерывно нерестятся вплоть до самой смерти. Так, Benthosema pterotum, наиболее массовый вид миктофид Аравийского моря, становится половозрелой к 6—7 месяцам жизни при длине порядка 40 мм (максимальная длина этого вида 50 мм) и гибнет после окончания нерестового периода в возрасте чуть больше 1 года. Созревание слабо мигрирующих и постоянно остающихся на глубинах, а также обитающих в высоких и умеренных широтах рыб наступает позже (у батипела-гического угря Serrivomer sector, например, в возрасте около 4, у северного светящегося анчоуса Benthosema glaciale — в 2—3 года). Продолжительность их жизни составляет от 3—5 (циклотоны, рыбы-топорики, батилаги, умеренно-холодноводные и глубинные миктофиды, веретенники рода Lestidium и др.) до 6—8 лет (хаулиоды, идиакан-ты, кинжалозуб, китовидки, живоглоты) и даже 10—18 лет (представители родов Poromitra, Nemichthys, Gigantactis). Это свидетельствует о более высоком уровне энергетических процессов у мигрирующих по вертикали видов по сравнению с ограниченно мигрирующими и немигрирующими.

 

Питание. В каждом биотопе глубоководной пелагиали есть и планктоядные и хищные рыбы. Среди мезопелаги-ческих планктофагов доминируют, как уже отмечалось, мигрирующие по вертикали миктофиды и винцигуерии. Исследования, выполненные в последние годы Т. А. Гореловой, Т. Кларком и другими специалистами, показывают, что те из них, которые достигают ночью поверхности, питаются в основном приповерхностными беспозвоночными (копеподы понтеллиды и др.), а перемещающиеся в составе ЗРС без выхода в верхний однородный слой — мигрирующим вместе с ними интерзональным мезопланктоном (главным образом также ракообразными — копепо-дами, остракодами, амфиподами, эвфаузиидами) и являются основными потребителями этого планктона. Рыбы-мигранты питаются по преимуществу ночью или в вечерние и утренние часы (т. е. на закате и восходе солнца) и, подобно всем прочим зоофагам океанской толщи, захватывают обнаруженную ими (как правило, визуально) добычу, какой бы размер она ни имела, поодиночке (единственным фильтратором среди глубоководных рыб является, насколько сейчас известно, большеротая акула мегахазма). Об этом свидетельствует, в частности, явное преобладание в их желудках непрозрачных, более или менее контрастных по окраске объектов. Несмотря на очень широкие пищевые спектры и их большое сходство у разных видов тропических миктофид, между ними, по меньшей мере в некоторых районах, существуют определенные различия в составе пищи, которые, по всей вероятности, связаны с различиями в длине рыб (корреляция между размерами потребителя и жертвы часто выражена довольно явно) и в видовом составе планктона на горизонтах их ночного подъема. Это, по-видимому, способствует снижению межвидовой конкуренции за пищу в условиях ограниченных трофических ресурсов, поскольку у миктофид, живущих в более продуктивных по планктону умеренных и холодных водах, различий в составе пищи фактически не обнаружено. В олиготрофных участках океана миктофиды демонстрируют исключительно высокую кормовую пластичность: Ceratoscopelus warmingi, например, может использовать в пищу не только излюбленных копепод, но также хетогнат, оболочников, сифонофор, личинок рыб и даже фитопланктон.

 

Немигрирующие планктофаги — циклотоны, гоностомы, рыбы-топорики, меламфаи, батилаги (кроме совершающего суточные миграции Bathylagoides nigrigenys) — питаются независимо от времени суток или, что представляется характерным только для мезопелагических форм — жителей сумеречной зоны (Sternoptychidae и др.), в дневные часы. Основной пищей топориков, гоностомовых и меламфаев служат ракообразные (у более мелких — копеподы, у крупных — можно напомнить, что длина Gonosto-ma elongatum превышает 25 см,— эвфаузииды). Батилаги предпочитают планктеров с мягкими покровами — крылоногих моллюсков, личинок головоногих, аппендикулярий и самых мелких рачков. Средние индексы наполнения желудков у пелагических рыб уменьшаются с глубиной в соответствии с разреженным распределением глубинного плактона, и батипелагические циклотоны (в частности, Cyclothone pallida) влачат, казалось бы, самое жалкое существование (для них, впрочем, совершенно нормальное), поглощая в среднем только одного маленького рачка раз в 10 дней. Рассчитано, что суточные рационы немигрирующих рыб составляют примерно 1% сырой массы их тела и заметно уступают рациоцам мигрирующих видов, у которых они достигают 3—5, а у быстро растущей молоди даже 10—15% сырой массы тела.

 

Среди рыб, питающихся макроплаиктониыми объектами, особое место занимают специализированные потребители относительно крупных ракообразных — больших глубоководных эвфаузиид и креветок. Это все виды бекасорылых, или нитехвостых, угрей (семейство Nemichthyidae), желудки которых никогда не содержат другой пищи, а также, возможно, еще два семейства угрей — пилосошниковые (в питании Stemonidium hypomelas отмечены только ракообразные, но виды рода Serrivomer наряду с ними поедают рыб и кальмаров) и пессарамфовые (для представителей обоих родов — Nessarhamphus и Derichthys — ракообразные указываются в качестве основ-ной пищи). Предположительно такая специализация связана с какой-то особенностью поведения: можно думать, что все эти угри «знают секрет» приманивания крупных ракообразных, так как активное выборочное преследование именно этих жертв хищникам явно не по силам. Интересно, что узкоспециализированные ракоеды (карцинофаги) есть и среди стомиеобразных рыб (Tactostoma macropus, виды рода Photostomias), которые не имеют ] ничего общего с глубоководными угрями.

 

Обычно считается, что остальные хищные рыбы не имеют особых пищевых предпочтений, но это, по-видимому, не совсем правильно. Так, стомиеобразные хищники — хаулиоды, астронестовые, меланостомиевые и другие, входящие в сообщества ЗРС, питаются только рыбами и беспозвоночными, также мигрирующими в составе этих слоев. Мало того, недавно выяснилось (эти данные получены Т. Кларком), что хищники, обладающие длинными подбородочными усиками со светящимися органами на конце (представители родов Stomias, Eustomias, Mela-nostomias и др.) или удлиненным лучом спинного плавника, также оснащенным люминесцентной железкой у конца (виды рода Chauliodus), питаются главным образом рыбами — миктофидами и др., которые привлекаются светом этих желез. При этом в тех случаях, когда представители разных родов или разных видов одного рода (например, рода Enstomias) сильно различаются по строению светящихся приманок (рис. 28), между ними есть и более или менее существенные различия в составе кормовых объектов — у некоторых в желудках преобладают такие жертвы, доля которых в ихтиоцене, судя по траловым ловам, совсем незначительна. Преимущественными ихтиофагами являются и батиабиссопелагические Удильщики, которые также подманивают добычу светящимися эскальными приманками и в некоторых случаях светящимися придатками усиков.

 

Рис. 28. Концевые части подбородочных усиков у разных видов эвстомий (род Eustomias)

Виды стомиевидных, у которых усик отсутствует или развит слабо (как упомянутые выше тактостома и фотостомия), питаются только ракообразными или преимущественно ими и, по всей вероятности, активно ловят свою Добычу. В некоторых случаях хищник (например, Thysa-nactis dentex) может использовать оба способа питания — подманивать рыб с помощью светящейся «удочки» и визуально выискивать зоопланктон (включая и довольно крупных раков). Самый глубоководный представитель этой группы — Malacosteus niger, немигрирующий обитатель батипелагиали, имеет широкий спектр питания — от мелких копепод до рыб.

 

Немигрирующие мезопелагические хищники сильно различаются по размерам — мелкие эверманнеллиды, жемчужноглазки и светящиеся живоглоты (Pseudoscopelus) имеют всего 6—7 см в длину, тогда как крупные веретенники (Sudis hyalina), кинжалозуб, алепизавры могут достигать 1—2 м. Известно, что их пища достаточно разнообразна и состоит в основном из рыб, головоногих и крупных ракообразных, однако специальные исследования касались только питания двух видов алепизавров. Исключительно широкий кормовой спектр этих рыб имеет, пожалуй, лишь одно ограничение — в нем практически отсутствуют все организмы, ассоциированные с ЗРС, в частности основной их компонент — миктофиды. Мигрирующие формы (диафусы, винцигуерии, креветки сергестиды, кальмары кранхииды) входят вместе со стационарными обитателями нижней мезопелагиали (светлые циклотоны и др.) в рацион эверманнелловых, жемчужноглазковых и веретенниковых рыб. Это различие можно объяснить тем, что алепизавры (как и тунцы) добывают пищу на утренней и вечерней заре, когда ЗРС находятся выше горизонта их охоты, а другие хищники — преимущественно днем, т. е. в период нахождения ЗРС на глубине. Получается, таким образом, что очень мощная трофическая система мигрирующих слоев, которая сохраняет автономию по меньшей мере на трех уровнях консументов и включает преобладающую часть биомассы мелких средне-глубинных рыб (миктофиды и пр.), кормит на выходе только стационарных нижнемезопелагических хищников. Их численность не поддается пока прямой оценке (особенно численность нектонных видов — веретенников, гем-пилид и др.), но не может быть малой, что явствует также из данных о значении этих объектов в питании тунцов и других хищников, кормящих в переходной между эпи- и мезопелагиалью зоне.

 

Распространение. Пространственное распределение макропланктонных видов океанических рыб более или менее соответствует распределению естественных участков пелагической среды — замкнутых или частично замкнутых круговоротов течений, в которых циркулируют водные массы. Крупномасштабные круговороты (тропические, субтропические и субполярные), простирающиеся от берега до берега каждого океана, и зоны их соприкосновения населены «океаническими» (в понимании К. В. Беклемишева) видами. В участках схождения и расхождения течений у материков живут дальпенеритические виды.

 

К этим большим круговоротам и к среднемасштабным круговоротам, существующим в их пределах в качестве особых структурных элементов, приурочены основы видовых ареалов макропланктонных рыб, т. е. такие участки, в которых вид может существовать неопределенно долго вне зависимости от его наличия в других частях океана. Ареал, кроме его основы, включает также нестерильную и стерильную области выселения в выносящих течениях, и они могут быть очень протяженными. Правда, определить границу между ними в большинстве случаев непросто: это требует специальных исследований физиологического состояния рыб, вроде осуществленных У. О'Деем и Б. Нафпактитисом на атлантических миктофидах рода Lobianchia.

 

Таким образом, основой ареалов планктонных видов рыб могут служить как крупномасштабные круговороты океанских течений, так и круговороты, расположенные в нейтральных областях деформационного поля. Основа ареала многих широко распространенных рыб (в частности, видов с циркумтропическим распространением) может охватывать несколько круговоротов. Существенно отметить, что во вторичных водных массах (например, между субтропическими и субполярными круговоротами) смешанное население состоит из зависимых популяций видов, имеющих основы ареалов в соседствующих водных массах или в дальненеритических круговоротах.

 

Изложенные взгляды вполне соответствуют широко распространенным представлениям (так называемая «гипотеза водных масс») о том, что стациями популяций планктонных видов являются водные массы, понимаемые как совокупности однородных по своим характеристикам (температура, соленость и др.) объемов воды. В то же время надо отметить, что выделение этих однородных объемов по одним только температурно-соленостным показателям недостаточно дробно для выявления всех пелагических биотопов. Некоторые круговороты (особенно среднемасштабные), практически не различающиеся по температурно-соленостным характеристикам, служат основами ареалов разных видов, что, по-видимому, определяется их обособленностью по другим факторам среды, важным для жизни этих видов.

 

Рассматривая географическое распространение конкретных видов, как правило, почти всегда удается с той или иной степенью достоверности, зависящей прежде всего от изученности объекта, определить, хотя бы в предположительной форме, положение основы (или нескольких основ) их ареалов. Почти все затруднительные случаи могут быть объяснены неполнотой данных или недостаточностью сведений о жизненных циклах вида, но имеются и такие факты, которые не поддаются объяснению в рамках изложенной концепции. В качестве примера можно упомянуть, например, ареалы двух централь-нотихоокеанских миктофид — Protomyctophum beckeri (к югу от Гавайских островов — между 8—20° с. ш. и 144— 166° з. д.) и Lampanyctus hubbsi (вдоль экватора — между 10° с. ш.— 5° ю. ш. и 120—160° з. д.), в пределах которых нет, судя по имеющимся данным, никаких замкнутых горизонтальных циркуляции (возможно, правда, что основы их ареалов приурочены к вертикальным круговоротам).

 

Основные типы ареалов (их называют также «географическими элементами фауны») макропланктоиных рыб группируются следующим образом (рис. 29, А—М):

 

I. «Океанические ареалы (ареалы океанических круговоротов).

 

A. Широкотропический тип. Широкотропические виды живут, грубо говоря, во всей зоне между 40° с. ш. и 40° ю. ш. Основы их ареалов находятся во всех тропических и субтропических круговоротах, зависимые популяции есть во вторичных водных массах на периферии тропиков, а некоторые виды распространены и в тропических дальнеиеритических участках. В то же время следует отметить, что многие широкотропические рыбы имеют более или менее обширные разрывы в географическом распространении, отсутствуя, например, либо в ядрах центральных круговоротов, либо в переходных, либо в дальненеритических районах.

 

Б. Экваториально-центральный тип. У этих видов основы ареалов расположены в экваториальных и центральных водах (часто с пробелами в тех или иных их участках), но области их распространения не столь обширны, как у широкотропических рыб, так как они отсутствуют во вторичных водных массах у границ тропической зоны, а обычно и в дальненеритических районах.

 

B. Экваториальный тип. Основы ареалов лежат в тропических круговоротах у экватора, но отдельные виды имеют дополнительные основы в некоторых дальненеритических участках, так что области их распространения расширяются у берегов (особенно в западных частях океанов). Очень характерный подтип этого географического элемента составляют ареалы видов, отсутствующих в восточноэкваториальных дальненеритических районах.

 

Г. Центральный тип. Все ареалы этого типа имеют основы в олиготрофных субтропических круговоротах. Некоторые из центральных видов живут во всех пяти этих круговоротах и имеют бицентральное (антиэкваториальное) распространение, другие встречаются только в одной-двух центральных водных массах.

 

Д, Е. Периферический тип. Эти виды живут на периферии центральных водных масс, главным образом на севере северных и (или) на юге южных субтропических круговоротов (Д), но в относительно немногих случаях также у восточных (реже у западных) берегов материков и на экваторе (Е).

 

Ж. Переходный тип. Эти ареалы приурочены либо к северной части Субантарктики («зона субтропической конвергенции»), либо Северотихоокеанскому и (или) Североатлантическому течениям, т. е. ко вторичным водным массам, образованным в результате смешения субполярных и центральных вод. Основы ареалов, по-видимому, находятся в круговоротах, прилегающих к материкам. Особенно многочисленны такие рыбы в южном полушарии.

 

3. Нотально-южнобореальный тип. Ареалы этого типа располагаются в южных частях Субантарктики (между субтропической конвергенцией и южным полярным фронтом) или Субарктической Пацифики, где примесь центральных вод незначительна. В Атлантическом океане этот географический элемент ихтиофауны отсутствует.

 

И. Антарктическо - севернобореальный тип. Эти ареалы имеют своей основой в северном полушарии западные круговороты субарктических вод Тихого и Атлантического океанов, а в южном — циркуляции, образованные течениями Восточных и Западных ветров.

 

К. Широкий антарктическо-бореальный тип. Виды, принадлежащие к этому типу, имеют основы ареалов в субполярных круговоротах либо северного, либо южного полушария.

 

II. Дальненеритические ареалы (ареалы нейтральных областей).

 

Л. Тропический тип. Основы ареалов тропических дальиенеритических видов расположены в нейтральных областях между тропическими и субтропическими круговоротами, но видов, общих для всех этих областей, нет. Особенно много эндемичных рыб обитает в восточной тропической Пацифике.

 

М. Переходный тип. Эти дальнеперитические ареалы находятся в нейтральных областях между субтропическими и субполярными круговоротами.

 

Н. Широкий дальненеритический тип. Виды с ареалами этого типа живут в тропических и в переходных нейтральных областях.

 

Рис. 29. Типы океанических (А - К) а дальненеритических (Л, М) ареалов макропланктонпых мезопелагических рыб (на примере тихоокеанских никтофид)

Ареалы батипелагических рыб изучены пока менее детально, чем ареалы мезопелагических видов. Некоторые из них имеют очень широкое распространение в Мировом океане. Крайний пример представляет в этом отношении одна из циклотон (Cyclothone pseudopallida), обладающая почти космополитическим ареалом (этого вида нет только в Северном Ледовитом океане, восточной тропической Пацифике и Аравийском море), но, к сожалению, положение основы ареала этого вида еще не установлено. Между тем, как показывает пример Gonostoma gracile (рис. 30), область размножения батипела-гического вида может занимать очень малую часть акватории, на которой этот вид распространен.

 

Рис. 30. Ареал северотихоокеанской гоностомы 1 — область размножения (основа ареала); 2 — область распространения взрослых особей.

Известно, что многие батипелагические рыбы имеют широкотропическое распространение. Из более ограниченных ареалов следует отметить такие географические элементы, как экваториальный, восточнотихоокеанский и вос-точноатлантический тропические, антарктическо-ноталь-ный и бореальный. Наблюдающееся сходство в типологии ареалов мезо- и батипелагических рыб объясняется, по всей вероятности, тем, как уже говорилось, что раннее развитие всех глубоководных видов, независимо от глубины, на которой они живут во взрослом состоянии, происходит в верхних горизонтах пелагиали.