Основные принципы репликации ДНК

Репликация ДНК

ОСНОВНЫЕ МАТРИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ

Функции РНК

РНК многофункциональна. К ее основным функциям относятся:

1. Передача наследственной информации о структуре белка от ДНК к белоксинтезирующему аппарату клеток (мРНК).

2. Формирование структуры рибосом (рРНК).

3. Специфическое связывание и перенос аминокислот к рибосомам (тРНК).

Вместе с тем РНК выполняет ряд других функций:

· участвует в репликации ДНК, выступая в роли затравок (праймеров), необходимых для инициации синтеза комплементарных цепей ДНК;

· является матричной молекулой в процессе обратной транскрипции (биосинтезе ДНК на матрице РНК) и при собственной репликации у РНК-содержащих вирусов и фагов; матричные свойства РНК реализуются также в процессе наращивания теломерных повторов в молекулах ДНК;

· осуществляет специфический катализ химических реакций в клетке.

В 1982-1983 гг. в лабораториях Т. Чека и С. Олтмана (США) было сделано сенсационное открытие, осуществившее революцию в биохимии и молекулярной биологии: показано, что РНК может быть специфическим катализатором биохимических реакций. В течение всей предшествующей истории биохимии на протяжении десятилетий утверждалось, что биохимический катализ – функция исключительно белков-ферментов. По аналогии с белками-ферментами – энзимами – каталитические РНК были названы рибозимами. В настоящее время рибосому принято рассматривать как рибозим. Все имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что синтез полипептидной цепи белка в рибосоме катализируется рибосомной РНК, а не рибосомными белками.

Концепция «Мир РНК»

Открытие многофункциональности РНК, ее каталитических функций привело к созданию концепции «Мир РНК» – концепции мира, который, вероятно, возник и существовал задолго до оформления ныне существующего «ДНК-белкового мира». По ряду причин именно РНК, а не ДНК могла представлять собой первичный генетический материал:

· во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам; дезоксирибонуклеотиды – продукты модификации рибонуклеотидов;

· во-вторых, в самых древних, универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители (АТФ и т. п.);

· в-третьих, репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК, а механизм редупликации ДНК даже в современном живом мире требует обязательного участия РНК-затравки в инициации синтеза цепи ДНК;

· в-четвертых, обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций.

Таким образом, имеются все основания рассматривать ДНК как более позднее эволюционное приобретение – модификацию РНК, специализированную для выполнения функции воспроизведения и хранения уникальных копий генов в составе клеточного генома без непосредственного участия в биосинтезе белков.

Репликация ДНК обеспечивает воспроизведение наследственной информации при образовании новых клеток.

 

 

1. Субстратами, из которых синтезируются новые цепи ДНК, являются дезоксинуклеозидтрифосфаты (дНТФ), а не дезоксинуклеозидмонофосфаты (дНМФ).

 

 

Рис. 21. Присоединение дезоксинуклеозидтрифосфата
к синтезируемой цепи ДНК при репликации

В ходе включения в цепь ДНК от каждого нуклеотида отщепляется два фосфатных остатка в виде пирофосфата, который вскоре гидролизуется до фосфатов (рис. 21). Использование именно дНТФ, а не дНМФ объясняется энергетическими причинами. Образование межнуклеотидной связи требует энергии, ее источником служит разрыв межфосфатной связи.

2. Репликация ДНК – матричный процесс: каждая дочерняя цепь ДНК строится, используя в качестве матицы исходную (родительскую) ДНК. В основе такого построения – принцип комплементарности: из четырех возможных нуклеотидов в состав растущей цепи включается в данный момент тот, который комплементарен нуклеотиду родительской цепи.

3. Репликация – процесс симметричный: матрицами служат обе цепи родительской ДНК. Также его можно назвать полуконсервативным: по завершении репликации исходные молекулы ДНК оказываются наполовину обновленными. В каждой из дочерних молекул одна цепь – родительская, а вторая – вновь синтезированная.

4. Удлинение цепи ДНК всегда происходит в направлении от 5′-конца к 3′-концу, т. е. очередной нуклеотид присоединяется к 3′-концу растущей цепи. Синтезируемая цепь антипараллельна матричной цепи. Следовательно, последняя считывается в направлении 3′®5′.