Дрейф генов

Популяционные волны

Поток генов

Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрантов включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства будут отличаться от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.

Размеры популяций, как пространственные, так и по числу особей, подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний разнообразны и в общей форме сводятся к влиянию на особей популяций биотических и абиотических факторов (запасы пищи, количество хищников, конкурентов, возбудителей инфекционных болезней, климатические условия года и т.п.) Например, увеличение количества зайцев (пища) вызывает через некоторое время увеличение количества волков и рысей, которые питаются зайцами; высокие урожаи еловых шишек, формируемых в сухих теплых условиях лета, положительно влияют на рост популяции белок. Колебание численности популяций в природе носит периодический характер: после нарастания числа особей идет закономерное его снижение и т.д. Такие периодические колебания количества особей в популяциях С.С. Четвериков назвал «волны жизни», или «популяционные волны».

Волны жизни оказывают влияние на изменение генотипической структуры популяций. С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем одна мутация появляется на 100 000 особей, то при возрастании численности популяции в 10 раз число мутаций также возрастает в 10 раз число мутаций также возрастает в 10 раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнуть вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также случайно, повысят свою концентрацию. При росте численности популяции ее генофонд окажется иным, так как в нем закономерно возрастет количество особей, несущих мутации.

Таким образом, популяционные волны не вызывают сами по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частот мутаций и их рекомбинаций, т.е. способствуют изменению частот аллелей и генотипов в популяции. Популяционные волны, таким образом, являются фактором, поставляющим материал для эволюции.

На генетическую структуру популяции может оказывать влияние также дрейф генов. Это касается малочисленных популяций, в которых могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом увеличиться. Это случайное изменение концентрации аллелей в популяции и называется дрейфом генов, который открыли С. Райт и Р. Фишер и независимо одних советские ученые Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов, назвавшие это явление генетико-автоматическими процессами. Влияние дрейфа генов на изменение генетической структуры малочисленной популяции было доказано экспериментально. В пробирки с кормом посадили по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). В такой искусственно созданной малой популяции соотношение нормального (А) и мутантного (а) аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота мутантного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, а в других, наоборот. Все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю; часть популяций содержала нормальный и мутантный аллели. Таким образом, несмотря на то, что мутантные особи менее жизнеспособны, в некоторых небольших популяциях вопреки естественному отбору мутантный аллель полностью «вытеснил» нормальный. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Таким образом, генетическое разнообразие в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций. Волн жизни, потока генов и дрейфа генов. Поскольку большинство из этих процессов вызывается воздействием на особей популяции тех или иных экологических факторов среды, а результатом воздействия является изменение генов и генотипов особей, в совокупности эти факторы получили название генетико-экологические факторы эволюции.