Вопрос 5: Гипотеза пангенезиса. Преформизм и эпигенез. Современные представления о молекулярно-генетических механизмах онтогенеза. Теория информации.

Вопрос 4: Биогенетический закон Геккеля – Мюллера и его применение в построении концепций происхождения многоклеточных.

Вопрос 3: Теории происхождения многоклеточных (Э.Геккеля и И.И.Мечникова).

Теория Э.Геккеля (1884):

В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Опираясь и биогенетический закон, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание одной из сторон шарообразной колонии и образовался двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория сыграла большую роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных.

Теория И.И. Мечникова (1886):

По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания. Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его перенхимеллой. Затем в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы.

Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон.

ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.

В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи.

Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.

В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не происходит, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма. Они делились на овистов (зародыш находится в яйцеклетке; Мальпиги, Гамлер) и анималькулистов (зародыш находится в сперматозоиде; Левенгук).

Согласно взглядам эпигенеза, организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы. Впоследствии в зародыше происходили новообразования. Представителем был К.Бер – в процессе развития зародыш претерпевает преобразования (от простого к сложному). Взгляды эпигенистов не учитывали , что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицали преемственность между поколениями.

Механизмы онтогенеза:

1) Деление клетки митозом с регуляцией его темпа.

2) Миграция клеток (важна для осуществления нормальной архитектоники) – начинается со стадии гаструлы. Миграция группами, отдельно, таксис. Нарушение миграции приводит к гетеротопиям (ненормальная локализация тканей и органов). Регулируется генетическим контролем и неклеточным контактом.

3) Избирательная сортировка клеток. Обусловлена генетически (избирательная активность генов).

4) Селективная гибель клеток. Апоптоз и резорбция рудиментарных генов. Регулируется генетически и межклеточными контактами.

5) Специализация клеток (гистогенез). Изменяет форму, строение мембраны, набор органоидов клетки. Регулируется избирательной экспрессией генов, дифференцированным сплайсингом, инактивацией хромосом и генов, политенизация и амплификация ДНК.

6) Эмбриональная индукция (гетеро- и гомогенная; опыты Спермана, 1924). Влияние «организационного центра» на развитие компетентных клеток и тканей до достижения независимого развития. Регулируется специфическими и неспецифическими химическими индукторами.

7) Генетический контроль развития – роль сегрегационных мутаций, дизрупция частей тела, гены материнского дефекта, отсутствие рецептора тестостерона. Регулируется альтернативным сплайсингом.

Теория информации:

1) Все живое развивается из яйца.

2) Клетка (зигота) – генетическая система, в которой закодирована информация о биологической эволюции, с другой стороны – погрешность структуры и функционального развития.

3) В должном месте, в должное время, возникает «должное».

С позиции теории информации (Пригожин, Рубнер) в живой системе, в процессе ее развития, энтропия уменьшается.

Пангенезис – развитие из генов отдельных органов.

Пангенезис (от пан... и генезис),умозрительная гипотеза наследственности и развития. Гиппократ (5—4 в. дон. э.) объяснял детальное сходство детей с родителями тем, что у животных и человека «семя отделяется из всего тела». Близкие воззрения развивали Дж. Борелли (17 в.), Ж. Бюффон (18 в.). В 19 в. идею П. выдвинул Ч. Дарвин, сформулировав «временную гипотезу П.» (1868). Стремясь охватить единой теорией явления индивидуального развития, изменчивости, наследственности и филогенетического развития, Дарвин предположил, что от всех частей организма отделяются субмикроскопические зародыши — геммулы, перемещающиеся по циркуляторным системам в половые клетки и обеспечивающие развитие у потомков признаков, сходных с родительскими, в том числе и вновь приобретённых.