ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
РАЗДЕЛ IV
ПРЕДИСЛОВИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ
ISBN 5-06-004590-0
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова
ББК 28.0 Б63
В двух книгах
• Книга 2 •
Издание девятое, стереотипное
Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей
высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2008
УДК 574/578
Авторы:
Рецензенты:
кафедра медицинской биологии и генетики
Тверской государственной медицинской академии
(зав. кафедрой — проф. Г. В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова)
ISBN 5-06-004589-7 (кн. 2)© ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2008
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
ПРЕДИСЛОВИЕ............................................................................................... 2
РАЗДЕЛ IV . ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ............................................................................................................................. 3
ГЛАВА 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА............................................................................................................................. 4
10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ.................................................................................. 4
10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ................................................................... 5
10.2.1. Экологическая характеристика популяции................................... 6
10.2.2. Генетические характеристики популяции...................................... 7
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга............................... 7
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе................... 9
ГЛАВА 11....... . ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ................................................................. 11
11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС............................................................... 11
11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ.............................................................. 12
11.3. ИЗОЛЯЦИЯ............................................................................................ 14
11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.................................................................... 17
11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ).. 21
11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ.......................................................................... 22
11.7. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ....................................................... 24
11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ...................... 27
11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ. 29
ГЛАВА 12 . ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ.............................................................................. 32
12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ.............................................. 32
12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ
НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ.................................. 33
12.2.1. Мутационный процесс.................................................................. 34
12.2.2. Популяционные волны................................................................. 35
12.2.3. Изоляция........................................................................................ 36
12.2.4. Генетико-автоматические процессы............................................. 38
12.2.5. Естественный отбор...................................................................... 41
12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ..... 45
12.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ.......................... 50
ГЛАВА 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ........................ 51
13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ.................................................. 52
13.1.1. Уровень организации.................................................................... 52
13.1.2. Типы эволюции групп................................................................... 52
13.1.3. Формы эволюции групп............................................................... 55
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс..................... 56
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп..................................... 60
13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА....................................... 61
13.2.1. Закон зародышевого сходства..................................................... 61
13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза........................................... 62
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза.................................................. 63
13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ.................. 67
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов.................. 68
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 69
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур
в филогенезе.............................................................................................. 71
13.3.4. Атавистические пороки развития................................................. 74
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития................................... 75
13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов................................................................................. 76
13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА................. 80
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе 81
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных............................... 81
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных 83
13.5.4. Характеристика типа Хордовые................................................... 86
13.5.5. Систематика типа Хордовые........................................................ 87
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania........................................................ 87
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata.................................................. 89
ГЛАВА 14. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ................ 92
14.1. Наружные покровы................................................................................ 92
14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ............................................. 96
14.2.1. Скелет............................................................................................ 96
14.2.1.1. Осевой скелет........................................................................ 96
14.2.1.2. Скелет головы...................................................................... 99
14.2.1.3. Скелет конечностей............................................................ 102
14.2.2. Мышечная система...................................................................... 109
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура............................................... 110
14.2.2.2. Соматическая мускулатура............................................... 111
14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ................. 112
14.3.1. Ротовая полость.......................................................................... 114
14.3.2. Глотка.......................................................................................... 117
14.3.3. Средняя и задняя кишка............................................................. 119
14.3.4. Органы дыхания......................................................................... 121
14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА.............................................................. 123
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы
хордовых................................................................................................. 124
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг................................... 129
14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА............................................................. 132
14.5.1. Эволюция почки.......................................................................... 132
14.5.2. Эволюция половых желез........................................................... 135
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков............................................. 136
14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ....................................................... 138
14.6.1. Центральная нервная система.................................................... 139
14.6.2. Эндокринная система.................................................................. 143
14.6.2.1. Гормоны............................................................................. 144
14.6.2.2. Железы внутренней секреции............................................ 145
ГЛАВА 15. АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА 149
15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА............... 149
15.2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА........................... 150
15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА 154
15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА....... 159
15.4.1. Расы и расогенез......................................................................... 160
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека................................ 164
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов................... 167
РАЗДЕЛ V . БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 170
ГЛАВА 16. ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ........................................ 170
16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ............................................................ 172
16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ...................................................... 177
ГЛАВА 17. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА............................ 179
17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА....................................................... 180
17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ............ 182
17.3. АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ...................... 186
17.3.1. Город........................................................................................... 186
17.3.2. Город как среда обитания людей............................................... 188
17.3.3. Агроценозы................................................................................. 189
17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ
И БИОГЕОЦЕНОЗОВ................................................................................... 190
ГЛАВА 18. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ.
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ.................................................................................... 192
18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ....... 192
18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ
В БИОЦЕНОЗАХ........................................................................................... 194
18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ.................. 195
18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ............. 198
18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА.............................................. 198
18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ.
ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ......................................................................... 200
18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА.......... 205
18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ...... 207
18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА........................................... 208
18.10. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА........................................................................................................................ 209
18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ................................................................................................ 210
18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ 212
18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ.................................... 213
ГЛАВА 19. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ................................ 217
19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA...................................................... 217
19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina...................................................... 218
19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata...................................................... 218
19.1.3. Класс Инфузории Infusoria......................................................... 219
19.1.4. Класс Споровики Sporozoa........................................................ 219
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся
с внешней средой........................................................................................... 220
19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта..................................... 220
19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке.................................. 221
19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке................................. 223
19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах............................ 225
19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких....................... 226
19.3. Простейшие, обитающие в тканях....................................................... 227
19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно 228
19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся
трансмиссивно......................................................................................... 230
19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 239
ГЛАВА 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ............................ 240
20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES................................... 240
20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda.................................................... 241
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином,
обитающие в пищеварительной системе.......................................... 244
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином,
обитающие в кровеносных сосудах................................................. 246
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами.......... 249
20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea.............................................. 255
20.1.2.1. Ленточные черви,.............. жизненный цикл которых связан
с водной средой................................................................................. 258
20.1.2.2. Ленточные черви,......... жизненный цикл которых не связан
с водной средой................................................................................. 260
20.1.2.3. Ленточные черви,........... проходящие в организме человека
весь жизненный цикл......................................................................... 266
20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES................................ 267
20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda............................. 268
20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты....................................... 269
20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты...................................... 274
20.2.1.3. Круглые черви,...... осуществляющие в организме человека
только миграцию............................................................................... 280
ГЛАВА 21. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ................... 281
21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA.................................. 281
21.1.1. Отряд Клещи Acari..................................................................... 282
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты.......... 282
21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья....................... 288
21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека........................ 290
21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA....................................................... 291
21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами.............. 292
21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты................... 296
21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты................. 304
21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты................. 306
ГЛАВА 22. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА
ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ......................... 308
ГЛАВА 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН......................................................................................................................... 313
23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ В ЖИВОТНОМ МИРЕ......... 315
23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ............................................ 316
РАЗДЕЛ VI. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА..................................................... 318
ГЛАВА 24. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ............................... 318
24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ.................................. 318
24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ.......................................... 319
24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ.................................................................. 325
ГЛАВА 25. УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ......................................................... 326
25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ................................................................... 326
25.2. ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА........................................ 327
НА ПРИРОДУ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС............................................ 327
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА......................................................... 331
Настоящая книга — продолжение учебника «Биология» для студентов медицинских специальностей. Она включает разделы, посвященные биологическим закономерностям, которые проявляются на популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации жизни на Земле.
Содержание учебника, как и в 1-й книге, включает изложение теоретических проблем, описание конкретных биологических объектов и оценку особенностей человека как биосоциального вида в процессах эволюции жизни на всех уровнях, вплоть до биосферного.
В данной книге есть некоторые подходы к изложению материала, не встречавшиеся ранее в подобных учебниках. К ним относятся более глубокое отображение и обоснование врожденных пороков развития человека, которые могут быть расценены как онто- и филогенетически обоснованные. Кроме того, дано описание экологических групп паразитов человека в соответствии с их адаптацией к специализированным условиям существования в разных органах.
Нумерация глав продолжает 1-ю книгу.
Авторы
Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относящиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизни, в пространственном отношении ограничивались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном — его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уровень организации относится к категории надорганизменных.
Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокупностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.
Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обусловливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.
Каждый 'из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда — консервативности и пластичности.
Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.
Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины — эпидемиологии неинфекционных болезней.