Тема: ПОЯВЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ НА ЗЕМЛЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА, РАСЫ ЧЕЛОВЕКА. ЧЕЛОВЕК КАК БИОСОЦИАЛЬНОЕ СУЩЕСТВО

Лекция №30

В составе современной биосферы насчитывают более 3 млн. видов живых существ, из них животных – около 2 млн., растений – приблизительно 600 тысяч, остальные – это грибы, прокариоты и вирусы. Жизнь на Земле существует около 3,8 млрд.лет. Ученые посчитали, что в виде ископаемых остатков сохранилось не более 0,1-1,0% вымерших видов, которых на сегодняшний день известно около миллиона. Поэтому реальное число видов, когда-либо населявших Землю, составляет от 100 миллионов до миллиарда.

Все виды объединяют в систематические категории.

Основные систематические категории – это вид, род, семейство, отряд (в ботанике – порядок), класс, тип (в ботанике – отдел) и царство. Любой вид относят к каждой из указанных категорий. Кроме основных, в систематике некоторых групп организмов употребляют еще и дополнительные необязательные систематические категории. Наиболее употребляемые из них – подвид, подрод, подсемейство, надсемейство, подкласс и другие. Системы живых организмов бывают искусственные и естественные. Основной критерий для построения искусственной системы – это степень подобия классифицируемых объектов без какого-либо учета степени их исторического сродства. Такие системы создаются из-за недостатка сведений о той либо иной группе, в частности, об особенностях строения и онтогенеза ее представителей, ископаемых формах.

При построении естественных систем используют следующие принципы: все современные виды – это потомки ископаемых форм, что обусловлено непрерывностью жизни; вследствие дивергенции каждая систематическая группа имеет общего предка.

Проблема происхождения жизни издавна волновала не только ученых и мыслителей, но и широкие слои населения. Научные гипотезы происхождения жизни подразделяют на абиогенные и биогенные.

Абиогенные теории говорят о том, что живые существа образовались из неживой материи. Еще древнегреческие ученые Демокрит, Эпикур, Платон, Аристотель считали, что живые организмы возникли из ила, навоза, почвы, воды и т.д. На протяжении ХVII-ХVIII столетий такие представления были постепенно отброшены вследствие изучения физиологии размножения многоклеточных организмов. Так, К.Линней в основу разработанной им научной систематики положил принцип «всякий организм происходит от себе подобного». Ученые окончательно отказались от теории абиогенеза во второй половине ХIХ столетия после открытия известного положения клеточной теории о том, что всякая клетка образуется исключительно вследствие деления материнской клетки. В это же время знаменитый французский биолог Л. Пастер в серии очень интересных опытов доказал невозможность самозарождения микроорганизмов.

Но в ХХ веке гипотезы абиогенеза вновь получили развитие. Их особенность состоит в том, что, исключая возможность самозарождения жизни в наши дни, ученые считают возможность ее возникновение из химических соединений в прошлом. Такие взгляды высказывали Ж.-Б. Ламарк, Э.Геккель, К.А.Тимирязев. Они считали, что в первичном океане в результате определенных химических процессов возникли вначале органические вещества, затем – доклеточные формы жизни, которые постепенно превратились в клеточные организмы.

В 20 годах ХХ века А.И.Опарин и Л. Холдейн сформулировали свою биохимическую гипотезу происхождения жизни. Литосфера сформировалась около 4 млрд.лет назад. Согласно биохимической гипотезе, биологической революции предшествовала химическая, которая длилась несколько сотен миллионов лет до появления жизни. Первичная атмосфера состояла из углекислого газа, метана, аммиака, оксидов серы, сероводорода и водяного пара. Озонового экрана не было и на поверхность Земли падал поток космического и ультрафиолетового солнечного излучения. Вследствие повышенной вулканической активности в воды Мирового океана и атмосферу из земных недр попадали разнообразные химические соединения.

Подобные условия ученые неоднократно создавали в лабораториях. Эксперименты показали, что в водном растворе неорганических веществ, близком по составу к морской воде, в условиях ионизирующего излучения и пропускания через раствор электрических разрядов (аналог молнии) образовались некоторые органические соединения – нуклеотиды, аминокислоты, пептидные цепочки, моносахариды, и т.д. Они образовывали скопления, отграниченные от окружающего водного раствора поверхностью раздела – коацерватные капли, способные существовать длительное время. За 70 лет подобных опытов живые существа получить не удалось. Но авторы этой теории утверждают, что коацерватн6ые капли превратились в доклеточные формы жизни, от которых потом произошли прокариоты.

Современные биогенные взгляды носят название «гипотезы панспермии». Впервые в начале ХХ столетия ее сформировал знаменитый шведский физик С.Аррениус, а развил В.И. Вернадский. В космосе присутствуют споры прокариот, которые непрерывно попадают на планету. Если на планете условия благоприятны, то из спор выходят активные формы различных видов, образующие первичные прокариотные биогеоценозы. Последующая эволюция таких видов – первопоселенцев происходит в различных направлениях соответственно изменениям условий окружающей среды на той или иной планете.

Первые остатки живых организмов найдены в осадочных океанических породах возрастом приблизительно 3,5 млрд. лет, которые сформировались в архейскую эру (4,5-2,5 млрд. лет тому назад). Это были прокариоты, представленные остатками карбонатных оболочек колоний цианобактерий и клеточными стенками бактерий разной формы. Первичные бактериальные биогеоценозы резко изменили условия на протяжении архейской эры, но при этом изменялись сами.

Эволюционных изменений в строении прокариот почти не происходило: все ископаемые формы не отличаются от современных, т.к. во-первых, они не способны к дифференциации клеток и усложнению организации, во-вторых, из-за простого строения генома у них легко осуществляется горизонтальный транспорт наследственной информации из одной бактериальной клетки в другую.

В первую половину протерозойской эры (2,5-0,6 млрд. лет назад) прокариоты освоили весь Мировой океан. Около 2 млрд. лет назад появились первые одноклеточные, снабженные жгутиками эукариоты, которые затем дивергировались на растения (водоросли), животные (простейшие) и грибы.

Как способ достижения биологического прогресса, для многих эукариот характерно усложнение организации в процессе исторического развития.

Существует несколько гипотез происхождения эукариот, из которых в наше время наиболее популярна симбиотическая, согласно которой двумембранные органеллы (митохондрии, пластиды), имеющие свой геном и способные к размножению делением, - потомки симбиотических прокариот, утративших способность к существованию вне клетки – хозяина. Так совместное существование нескольких видов прокариот привело к возникновению эукариот.

Последний период протерозойской эры – вендский период – длился около 80 млн.лет.

В это время на мелководьях морей образовались биогеоценозы, основными продуцентами в которых были цианобактерии и зеленые водоросли. Наиболее распространенными животными были разнообразные кишечнополостные, представленные как полипами, так и медузами. В конце периода в связи с биосферным кризисом, вызванным оледенением, вендские экосистемы были разрушены и большинство составляющих их видов вымерло.

Палеозойская эра началась около 600 млн. и окончилась 240 млн. лет назад. На протяжении этого периода жизнь освоила сушу и биосфера достигла современных пределов.

Кембрийский период (600-500 млн.лет тому назад) отличался преимущественно теплым климатом. Жизнь концентрировалась в основном в неглубоких морях с температурой воды +20-25⁰С. С этого периода известны остатки зеленых и красных водорослей, фораминифер. Появляются губки с массивным скелетом из углекислого кальция. Их колонии образовывали рифы. Кишечнополостные кембрийского периода были менее разнообразны, чем вендского. Из кембрийских отложений известны хорошо сохранившиеся остатки многощетинковых червей и членистоногих – ракообразные и трилобиты. Появляются моллюски.

В этот период жили представители 8 классов подтипа Иглокожие (сегодня – 6). Это морские обитатели с лучевой, реже – двусторонней симметрией. Считают, что иглокожие произошли от общих с хордовыми предков.

Появляются первые хордовые, которые напоминают современного ланцетника, а в конце периода – представители позвоночных (бесчелюстные).

Ордовикский период окончился около 440 млн. лет назад. В морях достигли большого разнообразия головоногие, известно около 20 классов иглокожих, среди которых также были гигантские формы – морские лилии длиной до20 м. Появляются коралловые полипы. Жизнь освоила пресные водоемы, где росли зеленые водоросли, обитали разнообразные ракообразные и самые крупные за всю историю Земли членистоногие – ракоскорпионы длиной 2 м. В это время произошла широкая адаптивная радиация бесчелюстных позвоночных – щитковых.

В середине палеозойской эры жизнь постепенно осваивает хорошо увлажненные участки суши.

Для силурийского периода (440-400 млн. лет тому назад) характерно наличие мелководных (до 10 м глубины) теплых морей с пониженной соленостью. В них появились первые челюстные позвоночные – ископаемые класса рыб. Предки рыб неизвестны, так как у бесчелюстных отсутствуют жаберные дуги, из передних пар которых образовались челюсти, и они представляют собой особую эволюционную сеть.

Силурийские рыбы имели внутренний скелет из хрящевой ткани, у них не было жаберных крышек т плавательного пузыря. Колючезубые рыбы достигали длины не более 30 см. Для них характерно наличие 8 пар плавников. Панцирные рыбы были покрыты костными пластинками, часто слитыми в сплошной панцырь. Некоторые из них достигали длины 6 м. Среди силурийских рыб были придонные и плавающие в толще воды.

В прибрежных частях континентальных водоемов из-за колебания уровня воды образовался слой ила. Он стал основой первичных почв, на которых образовались наземные биогеоценозы, состоящие в основном из высших споровых растений из отделов Риниофиты и Плаунообразные. Из животных здесь обитали почвенные виды – многощетинковые черви и двупарноногие многоножки. Появились первые наземные хищники – скорпионы.

На протяжении девонского периода (окончился 350 млн. лет назад) процессы горообразования чередовались с опусканием суши, что вызывало частые биогеоценотические кризисы. В начале периода вымерла большая часть трилобитов, а в конце периода – риниофиты, панцирные рыбы и щитковые. На пониженных увлажненных частях суши образовались леса, состоящие из деревянистых высших споровых – плаунов, хвощей, папоротников. Появились первые голосеменные из класса семенных папоротников. Из беспозвоночных сушу освоили пауки и клещи.

В морях появились хрящевые рыбы – акулы и некоторые другие. В пресных водоемах сформировались костные рыбы, в основном кистеперые и двоякодышащие, первые лучеперые. Мускулистые плавники кистеперых рыб служили им не только для плавания, но и для ползания по дну. Потомки некоторых кистеперых перешли к жизни на суше, где нашли богатую кормовую базу, но их размножение было еще связано с водой. Так произошли земноводные.

В конце палеозойской эры жизнь осваивает всю поверхность суши и биосфера достигает современных пределов.

Каменноугольный период окончился около 280 млн. лет тому назад. Он был одним из самых теплых в истории Земли. На суше было много увлажненных низин, где произрастали леса из разнообразных высших споровых и голосеменных. Попадая на заболоченную почву, стволы упавших деревьев в условиях отсутствия кислорода не перегнивали, а заиливались, покрываясь слоями песка и глины и в конце концов оказывались на значительных глубинах под землей, где в условиях высокого давления превратились в каменный уголь, отсюда и название периода.

В это время появились хвойные растения, размножение которых не было связано с наличием воды. Они образовывали основу биогеоценозов среднеувлажненных и засушливых местностей, и в конец периода вся суша была освоена живыми существами, то есть биосфера достигла современных границ.

Вслед за растениями осваивали сушу животные. В начале периода от пресноводных ракообразных произошли вначале бескрылые, а потом – крылатые насекомые. В конце периода уже существовало 15 отрядов насекомых.

В середине периода некоторые земноводные приспособились к размножению на суше. Этому способствовало внутреннее оплодотворение, образование яиц и прямое развитие. У одних из них кожные железы исчезли, а сама кожа стала очень толстой – они дали начало первым пресмыкающимся. У других эти железы сохранились как приспособление к терморегуляции путем испарения воды через кожу. Такие предки привели к млекопитающим.

Пермский период (280-240 млн. лет тому назад) характеризовался снижением уровня Мирового океана. На протяжении этого периода произошло несколько оледенений значительной части суши и, соответственно, биосферных кризисов, а также связанные с ними вымирание одних и появление других систематических групп организмов.

Основу наземных биогеоценозов составляли хвойные и некоторые другие голосеменные, а древовидные высшие споровые почти полностью исчезли. Происходила дальнейшая адаптивная радиация насекомых: к концу периода их насчитывалось 30 отрядов. Значительно выросло разнообразие пресмыкающихся, появились черепахи, ящерицы и т.д.

Линия развития наземных позвоночных, ведущая к млекопитающим, в этот период в начале была представлена пеликозаврами – хищниками 4 м в длину. На смену им пришли зверозубые, среди которых были как мелкие насекомоядные виды, так и крупные хищники длиной до 7 м.

К концу периода в морях полностью вымели трилобиты, колючезубые рыбы и многие другие группы, а в пресных водоемах – значительная часть двоякодышащих, кистеперых рыб и земноводных.

Мезозойская эра началась 240 и окончилась 63 млн. лет тому назад. В ней выделяют триасовый, юрский и меловой периоды.

Триасовый период окончился приблизительно 185 млн. лет назад. Его климатические условия напоминали пермский. В морях увеличилось видовое разнообразие хрящевых и костных рыб. С этого периода известны представители всех современных и нескольких ископаемых отрядов насекомых.

Появились два отряда наземных пресмыкающихся, известных под названием динозавры. Существовало несколько групп морских пресмыкающихся. От насекомоядных зверозубых небольших размеров во второй половине периода произошли первые млекопитающие. Они были покрыты шерстью и внешне напоминали современных землероек, их длина была в пределах 5 – 15 см. С середины периода известны крокодилы. Триасовый период окончился биосферным кризисом, связанным с подъемом уровня океана и наступившим вследствие этого потеплением климата.

Юрский период (185 – 130 млн. лет назад) характеризовался умеренным климатом. В это время существовало много мелководных морей. В них достигли значительного видового разнообразия болемниты – головоногие моллюски. Крокодилы перешли к обитанию в водной среде и приняли современный облик. Были распространены плезиозавры, ихтиозавры, птерозавры. Динозавры были очень разнообразны. Растительноядные диплококк, бронтозавр, стегозавр – четырехногие. Двуногие – авимима, археоптериксы… Продолжалась эволюция млекопитающих, было известно 4 отряда. Во второй половине периода появились хвостатые и бесхвостые земноводные, близкие к современным. В конце периода уровень Мирового океана сильно поднялся, что вызвало значительное потепление климата и очередной биосферный кризис.

Меловой период (130-65 млн. лет назад) назван так потому, что в морях распространились планктонные фораминиферы. Остатки их раковин образовали залежи мела. Наибольшего разнообразия достигли бесхвостые летающие ящеры. В середине периода произошел биосферный кризис, обусловленный появлением цветковых растений. Покрытосеменные разрушили экосистемы, основой которых были голосеменные и стали основой новых биогеоценозов. Вместе с голосеменными вымерло много групп животных, в частности, исчезло около 2/3 насекомых. Вымерло много морских фораминифер, что изменило жесткость воды, что привело к исчезновению головоногих моллюсков, ихтиозавров и т.д.

В это время появились сумчатые и плацентарные млекопитающие. С середины периода известны птицы. Часть динозавров приспособилось к новым условиям, достигла значительного разнообразия – трицератопсы, игуанодоны, тираннозавры… В конце мелового периода произошел еще один биосферный кризис вследствие дальнейшего опускания континентов. Вымерли многие группы насекомых, зубастых птиц, динозавров, некоторые млекопитающие.

Кайнозойская эра началась около 65 млн. лет назад. В ней выделяют палеогеновый, неогеновый и антропогеновый периоды.

Палеогеновый период окончился около 25 млн. лет назад. Климат был в общем теплый. В это время появились бурые водоросли, почти все современные покрытосеменные, отряды птиц и млекопитающих. В этот период различают три последовательных эпохи, каждая из которых отличается от других. Палеоценовая эпоха (65-55 млн. лет тому назад) была наиболее теплой и влажной. На суше преобладают деревянистые покрытосеменные, голосеменные, окаменевшая смола которых известна под названием «янтарь». Их остатки, попадая на дно водоемов, превратились в бурый уголь. В начале эпохи вымерли древние группы млекопитающих, появились представители современных хищников, грызунов и т.д. В конце эпохи вымерли последние болемниты и многие виды хрящевых рыб.

В эоценовую эпоху (55-38 млн. лет назад) преобладает более сухой климат. В это время образовались степные пространства. Появляются хоботные, носороги, лошади т.д. Парнокопытные в эту эпоху достигли значительного разнообразия. Существовали даже хищные копытные. В этот период известно более 80 семейств птиц, принадлежащих к 12 современным отрядам.

Олигоценовая эпоха (38-35 млн. лет назад) характеризовалась более суровым климатом вследствие снижения уровня Мирового океана. Устанавливается природная зональность, напоминающая современную. Продолжается адаптивная радиация копытных, хоботных, хищных и т.д. Появляются саблезубые кошки. Часть хищных освоила океан, дав начало ластоногим. Появились обезьяны. В конце палеогена произошло поднятие суши, образовались Альпы, Пиренеи, Крым, Кавказ, другие горы.

Неогеновый период в общем характеризовался низким уровнем Мирового океана, несколькими оледенениями. Все это вызывало частые биогеоценотические кризисы. В конце периода фауна и флора в общем напоминала современную. Появилось большинство современных семейств покрытосеменных, насекомых, птиц и млекопитающих. В восточноафриканских отложениях найдены остатки человекообразных обезьян. Ископаемые остатки нескольких близких видов примитивных существ из семейства людей (гоминиды) возрастом в 4-5 млн. лет обнаружены в Восточной Африке. Их назвали австралопитеками.

Антропогенный период состоит из двух эпох – плейстоценовой (около 100 тысяч лет тому назад) и современной, или голоценовой.

Плейстоценовая эпоха – время формирования флоры и фауны, близких к современной. На Австралийском континенте появились первозвери. Сформировалась современная фауна и флора.

Около 1,7 млн. лет тому назад вымерли австралопитеки. Появляется человек прямоходячий. Популяции человека получили название питекантроп, синантроп и др. В это время появляется человек разумный, имеющий два подвида – неандертальцы и кроманьонцы. Они не образовывали смешанных популяций.

Голоценовая эпоха – время расселения кроманьонцев по миру и формирования человеческих рас. Около 5-6 тысяч лет назад образовались первые государства.