СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА КАК ОТОБРАЖЕНИЕ ЕГО ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ. РАЗНООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.

Тема: ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. СТАНОВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР. УРОВНИ ЭВОЛЮЦИИ: МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ, МАКРОЭВЛОЛЮЦИЯ.

Лекция №29

Все группы организмов прошли определенный путь эволюции.

ЭВОЛЮЦИЯ – это процесс необратимых изменений в строении и функциях живых организмов на протяжении их исторического существования. Ее следствием является приспособленность организмов к среде обитания. Раздел биологии, изучающий общие закономерности, факторы и следствия эволюции, называется эволюционным учением. Идеи об историческом развитии живой метрии высказывали еще мыслители Древней Греции (Гераклит, Демокрит), Древнего Рима (Лукреций), но попытки научно объяснить это явление появились только в начале Х1Х столетия.

Не все биологи признают реальность эволюционного процесса. Система взглядов на неизменность живой природы со времени ее возникновения получила название креационизм. Ее последователи в основном придерживаются религиозных представлений на происхождение жизни, рассматривают его как следствие творческого акта высшей нематериальной силы – Бога. Креационистами были такие выдающиеся биологи, как К. Линней, Ж.Кювье, Ч. Лайель и другие.

Первую эволюционную гипотезу предложил выдающийся французский ученый Ж-Б. Ламарк. Свою эволюционную гипотезу Ламарк опубликовал в 1809 году в книге «Философия зоологии». Он считал, что организмы, у которых отсутствует нервная система, непосредственно изменяются под воздействием факторов окружающей среды. Например, листья водных растений лентовидные, так как вытягиваются под влиянием течения. У животных с нервной системой приспособления вырабатываются по схеме: изменение потребностей приводит к смене привычек, которая вызывает напряжение одних и неупражнение других органов. Упражняемые органы соответственно увеличиваются, а неупражняемые – уменьшаются. Эти изменения передаются по наследству. Например, жираф начал питаться листьями деревьев и постоянно тянулся, чтобы достать до кроны. Так у него удлинились шея и передние ноги.

Итак, один из факторов эволюции по Ламарку – это наследование всех признаков, возникших под влиянием внешней среды.

Другой фактор – внутреннее стремление организмов к прогрессу, не зависящее от внешних условий. Ламарк рассматривал эволюцию как процесс беспрерывных изменений, в основе которых лежит усложнение организации при переходе от низшей ступени развития к высшей. Такие ступени он назвал градациями.

Низшие ступени – это бактерии и другие микроскопические организмы, высшие – теплокровные животные и человек. Одновременно существование видов разных градаций он объяснял беспрерывным возникновением жизни из неживой материи: чем позже возникли виды, тем проще они организованы, так как еще не успели достичь высших ступеней. Интересно, что Ламарк единственной за всю историю биологии предложил считать человекообразных обезьян непосредственными предками человека.

Эволюционная гипотеза Ж.-Б. Ламарка (ламаркизм) не была воспринята современниками, но нашла значительное число сторонников в конце Х1Х - начале ХХ столетия. Их взгляды называют неоламаркизм.

В первой половине ХХ столетия в различных областях биологии было сделано много открытий.

Создание клеточной теории показало, что клеточный уровень организации свойственен всем живым организмам, а клетки организмов из разных царств подобны по строению и функциям. Это дало основание для развития идеи об общности происхождения сего живого на Земле. В это время были открыты зародышевые листки и показано, что зародышевое развитие у разных классов позвоночных состоит из одинаковых этапов, что навело на мысль об общих предках этих животных.

Один из основателей палеонтологии Ж. Кювье установил, что каждой геологической эпохе соответствуют определенные ископаемые виды, отличающиеся от животных и растений предыдущих и последующих эпох.

Для обоснования последовательных смен ископаемых фауны и флоры Кювье предложил гипотезу катастроф. Он считал, что геологическая история Земли представляет собой чередование длительных стабильных периодов и сравнительно коротких, с резкими изменениями ее поверхности, - катастроф. Это приводило к полному уничтожению жизни на определенных участках планеты, которые затем заселяли ее видами, пришедшими из других местностей, либо на них возникали новые виды, не имеющие ничего общего с умершими.

На рубеже ХУ111 и Х1Х столетий возникла биогеография – наука о закономерностях распространения видов живых существ и их совокупностей (биогеографических комплексов) на земном шаре. Ее развитию способствовали многочисленные научно-исследовательские экспедиции, проводимые различными странами. Основателями биогеографии считают знаменитого немецкого ученого и путешественника А. Гумбольдта и академика Петербургской академии наук П.С. Палласа.

Было установлено, что различия в заселении различных континентов и островов тем значительнее, чем более они обособлены друг от друга. Например, Ч. Дарвин во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» обратил внимание на то, что на каждом из островов Галапагос обитает особый вид птиц – вьюрков. Эти виды оказались близкими между собой и с видом, обитающим в близлежащих частях Южной Америки. Он предположил, что материковый вид в свое время заселил острова, где на каждом из них вследствие приспособленности к местным условиям от него образовались новые виды.

Создание системы различных групп животных и растений привели ученых к мысли о том, что сходство видов, родов и т.д. между собой определено их историческим происхождением от общего предка.

В это же время было доказано единство химического состава живой и неживой природы, а также возможность синтеза органических веществ из неорганических. Немецкий химик Ю. Либих, изучая минеральное питание растений и биологическую природу процесса гниения и брожения, установил участие живых организмов в круговороте веществ в природе. Были изучены основные классы органических соединений и заложены основы исследования фотосинтеза

Итак, было накоплено много новых сведений о живых организмах, требовавших теоретического объяснения.

Английский ученый Чарльз Дарвин – один из самых великих биологов мира. Его эволюционная гипотеза, известная под названием «дарвинизм», более ста лет была теоретической основой биологии и значительно повлияла на другие естественные науки, а также философское осмысление мироздания.

Эволюция по Дарвину состоит в беспрерывных приспособительных изменениях видов в процессе их исторического развития. Все современные виды являются потомками вымерших предковых форм. Эволюция осуществляется на основе наследственной изменчивости под воздействием борьбы за существование, следствием которой является естественный отбор.

Наследственная (по Дарвину – неопределенная) изменчивость – это изменения, индивидуально возникающие у каждого организма не зависимо от влияния внешней среды и передающееся потомкам. От нее Дарвин отличал ненаследственную (определенную) изменчивость, которая одинаково проявляется у всех особей вида под влиянием определенных факторов внешней среды. Например, размеры лошадей на островах или высоко в горах через несколько поколений уменьшаются. Если таких животных переместить на равнины, то их потомки постепенно возвратятся к предковым размерам.

Сама по себе наследственная изменчивость не имеет приспособительного характера. Поэтому Дарвин считал, что существуют особые природные механизмы (факторы), обеспечивающие приспособления организмов (адаптации) к окружающей среде – борьба за существование и естественный отбор.

·Борьба за существование – это вся совокупность взаимоотношений между особями и различными факторами окружающей среды. Существуют следующие виды борьбы за существование:

- внутривидовая борьба – происходит между особями одного вида за пищу, места размножения, пространство для произрастания и т.д.;

- межвидовая борьба – проявляется в соревновании различных видов: хищники ограничивают число жертв, растения конкурируют за места произрастания и т.д.;

- взаимодействие с силами неживой природы – приводит к гибели значительной части особей, например, сильные ветры сносят прибрежных насекомых в морские пространства, где они гибнут и т.д.;

·Естественный отбор – это следствие борьбы за существование. Он проявляется в выживании и размножении наиболее приспособленных к окружающим условиям особей и гибели менее приспособленных.

Особой формой естественного отбора является половой отбор, проявляющийся у многих животных в соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола.

Для объяснения происхождения нескольких видов от общего предка Дарвин обосновал термин дивергенция – явление происхождение признаков у потомков вследствие приспособлений к различным условиям существования.

Учение Дарвина было значительно дополнено работами его коллег и как «классический дарвинизм» сформировалось в начале ХХ столетия. Знаменитый немецкий ученый Эрнст Геккель обратил внимание на то, что виды изменяются в процессе своего исторического развития и дают начало новым видам в переделах какой-либо систематической группы

¨Филогенез- это конкретные пути исторических (эволюционных) изменений отдельных систематических групп (видов, родов, и т.д. включительно до царств) и совокупности всего живого. Для выяснения филогенеза определенной группы Геккель предложил сопоставлять данные палеонтологии, сравнительной эмбриологии и анатомии. Так ученые связывают ископаемые и современные формы в единый филогенетический ряд – последовательность исторических изменений организмов или их частей.

Геккель ввел понятие о монофилии – едином происхождении всех потомков от единого предка. Это понятие он предложил как основной принцип естественной (филогенетической) классификации, разработал способ географического изображения исторического развития систематических групп в виде филогенетических древ.

¨Биогенетический закон был одновременно открыт Геккелем и Мюллером и получил название закон Геккеля – Мюллера: индивидуальное развитие (онтогенез) любого организма представляет собой сокращенное повторение исторического развития (филогенеза) вида, к которому он принадлежит.

Живые существа адаптируются к условиям среды обитания. Существуют следующие виды адаптации:

- маскировка – животные, обладающие защитными окраской и формой. в случае опасности принимают определенное положение тела;

- демонстрация – окраска и поведение животных выделяют их на окружающем фоне. Предупреждающие и угрожающие окраска и поведение сигнализируют врагам о несъедобности или хорошей защищенности;

- мимикрия – способность наследования окраски или поведения организмов одного вида особями других видов. Мимикрия бывает двух типов: бейтовской (хуже защищенный вид наследует хорошо защищенного) и мюллеровской (несколько защищенных видов наследуют друг друга, образу «кольцо видов»). Мимикрия бывает и у растений.

В результате исследований были разработаны представления о гомологии и аналогии.

Гомология – это соответствие общего плана строения органов различных видов, обусловленное их общим происхождением.

Аналогии – это подобие строения органов разного происхождения, но выполняющих сходные функции.

Рудименты – это органы, недоразвитие или упрощенные по сравнению с предковыми видами вследствие утраты своих функций на протяжении филогенеза.

Атавизмы – проявление у отдельных особей определенного вида черт предков.

Элементарной единицей эволюции является популяция.

Генетика популяции – это раздел генетики, изучающий генетическую структуру природных популяций, а также генетические процессы, происходящие в них. В популяциях перекрестно оплодотворяющихся диплоидных организмов рецессивные мутации длительное время могут не проявляться, пребывая в гетерозиготном состоянии. Так они образуют резерв наследственной изменчивости. В зависимости от соответствия таких состояний признаков определенным условиям среды их носители – организмы – или погибают, или выживают и дают плодовитое потомство. В последнем случае через несколько поколений такое новое состояние признака (фен) как более приспособительное полностью вытесняет из популяции менее соответствующее данным условиям существования доминантный фен вместе с его носителями (особями).

В популяции происходят все элементарные процессы эволюции. В них, кроме естественного отбора, наследственной изменчивости и борьбы за существование, действуют и особые элементарные факторы эволюции – дрейф генов, волны жизни и изоляция.

Дрейф генов – случайное и ненаправленное изменение частот встречаемости аллелей и их сочетаний в популяции.

Изоляция – это фактор, затрудняющий или делающий невозможным скрещивание между особями одного вида. При географической изоляции различные популяции одного вида разъединены непреодолимым для них барьером – рекой, горным хребтом, лесным массивом, степями. Экологическая изоляция возникает, когда внутри популяции формируются различные группы особей (экологические формы и расы), каждая из которых отличается требованиями к условиям существования.

Изоляция возникает из-за разных сроков размножения, особенностей поведения (этологическая изоляция) и т.д.

Существуют следующие УРОВНИ ЭВОЛЮЦИИ:

◘Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, происходящих в популяции одного вида. Движущей силой эволюции является естественный отбор. В различных местах обширных ареалов определенных видов популяции, приспосабливаясь к тем или иным особенностям окружающей среды, более или менее отличаются между собой. Такие популяции (или их совокупности) часто называют подвидами.

В зависимости от направления адаптационных изменений различают стабилизирующий, движущий и разрывающий отбор.

Стабилизирующий отбор проявляется в более или менее постоянных условиях окружающей среды. Его следствие – совершенная приспособленность к определенным условиям среды.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала.

Разрывающий отбор действует одновременно в двух или более направлениях, но не способствует сохранению усредненных (промежуточных) состояний признаков. Такой отбор способствует возникновении полиморфизма.

Сегодня принята биологическая концепции вида, в основе которой лежат представления о популяции как единице эволюции и репродуктивной изоляции. Согласно этой концепции, вид – это совокупность популяций особей, подобных между собой по строению, функциям, занимаемому положению в биогеоценозе, населяющих определенную часть биосферы (ареал), свободно скрещивающихся между собой в природе (если виду присуще перекрестное оплодотворение) и дающих плодовитое потомство.

Правильно установить видовую самостоятельность определенной группы часто возможно только по совокупности различных критериев:

- морфологический критерий – это подобие строения особей;

- физиологический критерий – это подобие или отличие в процессах жизнедеятельности особей одного или различных видов;

- биохимический критерий – это особенности строения определенных органических веществ и протекания биохимических реакций, характерных для особей определенного вида;

- географический критерий - состоит в том, что популяции каждого вида занимают определенную часть биосферы (ареал), которая отличается от ареалов всех остальных видов;

- экологический критерий – охватывает все остальные благодаря тому, что каждый вид имеет присущую только ему экологическую нишу.

◘Видообразование – это эволюционный процесс возникновения новых видов. В отличие от микроэволюции, он имеет необратимый характер. Чаще всего виды образуются путем дивергенции. Видообразование бывает географическим и экологическим.

Географическое видообразование происходит вследствие географической изоляции.

Экологическое видообразование происходит вследствие развития разных форм экологической изоляции.

Достаточно часто у растений и реже у животных видообразование происходит путем полиплоидии. Иногда новый вид возникает в результате межвидового скрещивания, когда гибридные потомки могут давать плодовитое потомство.

◘Макроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, которые приводят к образованию надвидовых систематических категорий ( родов, семейств, и вплоть до царств).

Разнообразие видов возникает в результате приспособлений к различным условиям существования, сопровождающимся дивергенцией. Это явление получило название адаптивная радиация.

На основании изучения закономерностей исторического развития животных русским зоологом А.Н. Северцовым в 20 годах ХХ столетия были разработаны понятия «биологический прогресс» и «биологический регресс».

Биологический прогресс проявляется в росте численности, расширении ареала, видообразовании в пределах той или иной систематической группы и является следствием ее эволюционного успеха.

Биологический регресс – следствие неспособности вида, рода и т.д. приспособиться к новым условиям среды.

Биологический прогресс может быть достигнут следующими путями:

- ароморфоз – значительное усложнение организма, которое повышает общий уровень организации и открывает дополнительные возможности для адаптаций к разнообразным условиям;

- общая дегенерация – явление упрощения строения организмов в процессе освоения новых сред обитания;

- идиоадаптация – определенное изменение строения, не изменяющее общий уровень организации и представляющее собой приспособление к конкретным условиям.

Средой эволюции является биогеоценозы, так как они наиболее зависят от факторов окружающей среды.

В биологической системе существует понятие интеграции. Интеграция - это структурное объединение отдельных частей, входящее в состав целостной системы, и согласованность их действий. Например, клетки в многоклеточном организме. Наивысшая ступень интеграции осуществляется на молекулярном уровне. Интеграция в биогеоценозе очень слабая.

Биогеоценоз – это среда эволюционных процессов. В зависимости от типа биогеоценозов, эволюция входящих в него популяций может происходить в различных направлениях.

Сопряженная эволюция – происходит в стабильных биогеоценозах благодаря большому количеству популяций, проявляется в том, что эволюционные изменения нарушают гомеостаз системы, поэтому в первую очередь гибнут мутантные особи.

Виды, из популяций которых состоят стабильные биогеоценозы, называют ценофилами. Они в большинстве своем узко приспособлены к определенным условиям того или иного типа биогеоценозов и поэтому эволюционно не пластичны. Виды, принимающие участие в ранних сукцессиях, отличающиеся высокой экологической пластичностью, мало специализированные и не встречающиеся в зрелых биогеоценозах, называются ценофобами. Ценофобы попадают на участки разрушенных биогеоценозов из интразональных биогеоценозов. В таких обедненных видами биогеоценозах происходит преимущественно несопряженная эволюция.

Факторы эволюции –это факторы, способствующие адаптационным изменениям организмов, популяций и видов. На каждом из уровне организации живого действуют специфические факторы.

Элиминация – гибель особи на каком-либо этапе онтогенеза, когда она не оставляет потомства.

Внутривидовые эволюционные факторы – это взаимодействия между особями внутри популяции – миграции, волны жизни и т.д.

Межвидовые эволюционные факторы – это различные типы межвидовых связей: симбиоз, конкуренция и т.д.

Темпы эволюции – это промежутки времени, за которые возникли определенные систематические группы.

Неокатастрофизм – система взглядов, основанная на фактах этапности развития жизни на Земле.

Биогеноценотический кризис– это необратимое одновременное разрушение биогеоценозов в определенной части биосферы.

Сальтацинизм – система взглядов на темпы эволюции как скачкообразные изменения, происходящие за незначительное время и обуславливающие возникновение новых видов, родов и т.д.