Строение и жизнедеятельность

Характеристика класса

Класс Земноводные (Amphibia)

Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda)

Класс Костные рыбы (Osteichtyes)

Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)

Характеристика надкласса

Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы.

© Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.

© Пищеварительная система. Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.

© Дыхательная система.Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.

© Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).

© Нервная система.Центральная нервная система — головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами.

© Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.

© Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники — грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.

Имеют ряд особенностей, которые позволяют их выделить в отдельный класс. Скелет у них хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 — 7 пар открываются наружу каждое самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует.

К хрящевым рыбам относятся акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов). Размеры тела акул от 20 см до 15 — 20 метров, самый крупный скат — манта — достигает массы до 3 тонн и в размахе плавников до 8 метров.

Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Одни из них откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Часто яйца напоминают подушку, от углов которой отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. Яйца китовой акулы — 63 на 40 сантиметров! У других хрящевых рыб яйца не откладываются, они задерживаются в особых расширениях яйцеводов и молодые акулята дважды «рождаются» — сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще неоплодотворенные яйца.

У третьих наблюдается настоящее живорождение, то есть эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов — своеобразной «матке», питаются с помощью "пуповины" и "плаценты", все питательные вещества получают из организма матери.

Самые крупные акулы — китовая (до 20 метров) и гигантская (до 15 метров), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула — кархародон (она же акула — людоед), размеры тела которой до 8 метров, тигровая акула и акула мако, но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.

Скелет всегда костный, межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто чешуей или голое. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное, откладывают мелкую икру, без роговых оболочек. Класс Костные рыбы объединяет более 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: подкласс Лопастеперые и подкласс Лучеперые.

Подкласс Лопастеперые включает два надотряда — Кистеперые и Двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде Палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что кистеперые рыбы вымерли в Мезозойскую эру, но в 1938 году в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названный латимерией. Размеры рыбы достигают 180 см, масса тела до 95 кг, это единственный представитель замечательной группы животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г целый год остаются в яйцеводах, затем рожаются маленькие латимерии.

Двоякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры Характерная особенность — наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения — легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров, и один вид из рода лепидосирен.

Подкласс Лучеперые рыбы делится на надотряд Ганоидные и надотряд Костистые рыбы.

Ганоидные — древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб — рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце — артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом — ганоином.

Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: появились костные части скелета — костные жаберные крышки, хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; оплодотворение у большинства наружное, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относятся Осетрообразные или Хрящевые ганоиды.

Для осетрообразных характерно наличие пяти рядов костных пластинок (жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя.

Самые крупные представители отряда осетрообразные — белуга и калуга. Белуга распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей, достигает в длину 4 — 5 м, масса таких экземпляров более 1 т. Калуга обитает в бассейне Амура и достигает размеров до 3,7 м и массы 380 кг. Русский осетр имеет наибольшую численность среди осетров, размеры его до 230 см при массе 80 — 100 кг. Стерлядь — пресноводная рыба, но в бассейне Волги встречается и полупроходная форма, которая в длину до 74 см при массе 2,8 кг. Осетрообразные изначально вероятно были пресноводными рыбами, об этом говорит их размножение в пресной воде, впоследствии многие из них перешли к проходному образу жизни.

Надотряд Костистые рыбы

К ним относятся около 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у некоторых хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб используется как дополнительный орган дыхания.

© Покровы. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дермау большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких костных пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое.

Рис. 138. Позвоночник рыбы: 1 — тело позвонка; 2 — верхний остистый отросток; 3 — ребра; 4 — остатки хорды; 5 — спинной мозг; 6 — спинная аорта; 7 — левая и правая вены.

Скелеткостный. Позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются остатки хорды. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра (рис. 138). В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки. Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Лицевой отдел представлен челюстями, подъязычной дугой и жаберным аппаратом. Жаберные дуги имеют жаберные тычинки, процеживающие воду, жаберные крышки активно прокачивают воду через рот и жабры.

Рис. 139. Скелет рыбы: 1 — остистые отростки позвонков; 2 — нижние дуги позвонков; 3 — нижние остистые отростки позвонков; 4 — ребра; 5 — мускульные косточки; 6 — основные косточки лучей плавников; 7 — лучи плавников; 8 — кости плечевого пояса; 9 — кости тазового пояса; 10 — череп.

Скелет плавников представлен костными лучами, пояс передних конечностей соединен с черепом, пояс задних конечностей находится в мускулатуре. Кроме парных плавников — грудных и брюшных, имеются непарные плавники — спинной и анальный (рис. 139).

© Пищеварительная система. Зубы конические, расположены на челюстях и небных костях, у карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты — глоточные зубы. У планктоноядных жаберные тычинки образуют цедильный аппарат.

Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени; поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием.

Рис. 140. Жаберные тычинки костистых рыб. А — планктоноядной рыбы; Б — хищной: 1 — жаберные дуги; 2 жаберные тычинки; 3 — жаберные лепестки.

Для большинства костных рыб характерен плавательный пузырь. Открытопузырные рыбы сохраняют связь плавательного пузыря с пищеводом всю жизнь, у закрытопузырных рыб эта связь утрачивается.

Рис. 141. Схема строения сердца рыб. А — сердце хрящевых рыб, Б — сердце костистых рыб: 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус с клапанами (у костистых рыб редуцирован); 5 — луковица аорты.

проходят капилляры. С помощью рта и жаберных крышек вода прокачивается через жабры, в которых происходит газообмен. Кроме этого, жабры играют большую роль в регуляции осмотического давления крови рыб.

© Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения, сердце двухкамерное (рис. 141) и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус — расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в пред-

сердие и выталкивается из желудочка. Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам, артериальная кровь собирается в спинную аорту.

К голове и передней части туловища кровь движется по сонным артериям, в заднюю часть тела — по непарной спинной аорте, которая проходит под позвоночником. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.

© Выделительная система. Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем (рис. 142) — темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену, продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу.

© Нервная система. Большие полушария отвечают только за обоняние, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит . Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолго-

Рис. 142. Строение рыбы: 1 — жабры; 2,4 — передняя и задняя кардиальные вены; 3 — кювьеров проток; 5 — спинная аорта; 6 — туловищная почка; 7 — плавательный пузырь; 8 — мочевой пузырь; 9 — мочевое отверстие; 10 — половое отверстие; 11 — анус; 12 — яичник; 13 — селезенка; 14 — кишка; 15 — желудок; 16 — слепые выросты кишечника; 17 — печень; 18 — желчный пузырь; 19 — венозный синус; 20 — сердце; 21 — луковица аорты; 22 — брюшная аорта.

ватый мозг переходит в спинной (рис. 143) От головного мозга отходит 10 пар черепномозговых нервов. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных реф-

Рис. 143. Головной мозг рыбы: 1 — передний мозг; 2 — средний мозг, зрительные доли; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 — обонятельный нерв.

лексов и сложное поведение рыб. В течение жизни у них легко образуются рефлексы на зрительные, слуховые, обонятельные раздражители. Спинной мозг проходит в спинномозговом канале позвоночника.

Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м, но некоторые

— до 10-12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. «Переговариваются» между собой они с помощью плавательного пузыря, с помощью звуков, издаваемых жаберными крышками, челюстями, зубами, трением плавников. Внутреннее ухо — перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; улитка, характерная для наземных позвоночных, еще отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела.

Характерна боковая линия — канал, проходящий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов.

© Размножение и развитие. Рыбы раздельнополы, гермафродитные виды встречаются крайне редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов — семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит.

В оплодотворенной икринке происходит развитие эмбриона. Развитие рыб происходит с превращением, из икринки выходит личинка, которая некоторое время не питается, используя запасы питательных веществ желточного мешка, затем переходит к активному питанию.

Обычно речные рыбы на нерест поднимаются вверх по реке, поближе к тем местам, где они появились сами. Проходные рыбы (рыбы, обитающие в морях и океанах, а нерестящиеся в реках) собираются в большие стаи и идут к местам нереста, преодолевая огромные расстояния.

У большинства рыб оплодотворение наружное, характерна громадная плодовитость, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески — до 10 млн., луна-рыба — до 300 млн.). Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве. Например, самец трехиглой колюшки строит из водных растений гнездо в форме шара с двумя отверстиями, самки откладывают несколько десятков икринок, и самец около 2 недель охраняет гнездо, нападая даже на крупных рыб. Около гнезда он располагается так, что грудными плавниками создает ток воды над икрой для лучшей ее аэрации. Интересна забота о потомстве у иглы-рыбы: самка откладывает икру самцу на брюшную сторону, у него образуются складки, которые прикрывают икру. У морского конька складки срастаются, образуется яйцевой мешок, в котором развивается икра. В складках развивается сеть капилляров, которые снабжают икринки кислородом.

У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у самых популярных аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев.

Земноводные — первые позвоночные животные, вышедшие на сушу, но не потерявшие связи с водной средой. Размножение происходит в воде, имеется водная рыбообразная личинка. Кроме того, тесная связь с водой характерна для большинства видов земноводных и во взрослом состоянии, поэтому они имеют приспособления к жизни и в воде, и на суше.

© Скелет и мышцы. В скелете происходит ряд преобразований, связанных с наземным образом жизни. Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку. Череп, с помощью двух мыщелков, подвижно причленяется к шейному позвонку. Из парных плавников пресноводных кистеперых рыб для передвижения по суше формируются конечности, представляющие собой систему рычагов. Мускулатура утрачивает метамерное строение, представлена множеством отдельных мышц.

© Дыхательная система. Дыхательная система амфибий интересна тем, что в процессе развития происходит переход от жаберного дыхания к легочному. Большое значение имеет кожное дыхание. Дыхательные пути развиты слабо.

© Кровеносная система. Так как появились легких, возникает легочный (малый) круг кровообращения. Сердце амфибий становится трехкамерным, от него отходят три пары артериальных дуг. Обмен веществ еще не очень интенсивный, земноводные не способны поддерживать постоянную температуру тела, относятся к пойкилотермным животным.

© Нервная система.В головном мозге увеличиваются и полностью разделяются большие полушария переднего мозга. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Жизнь в воздушной среде привела к появлению ряда особенностей в органах чувств. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация. Для предохранения глаз от засорения и высыхания у амфибий появляются подвижные веки и мигательные перепонки. Для восприятия звуков в воздушной среде появляются барабанная перепонка, за ней — воздушная полость среднего уха и одна слуховая косточка — стремечко, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны, внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

© Выходу земноводных на сушу способствовали следующие ароморфозы: 1. Появились легкие и легочное дыхание. 2. Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т. е. у амфибий два круга кровообращения — большой и малый. Сердце стало трехкамерным. 4. Сформировались парные, пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше. 5. Появился шейный отдел в позвоночнике, обеспечивший движение головы, и крестцовый отдел, место прикрепления тазового пояса. 6. Появились среднее ухо, веки, хоаны.

Рис. 144. Лягушка травяная (Rana temporaria).

У хвостатых земноводных удлиненное тело, длинный хвост, есть конечности. Бесхвостые имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении короткое тело, хвост отсутствует. У Безногих удлиненная червеобразная форма тела с многочисленными кольцевидными складками голой кожи, конечностей нет, хвост короткий.

Покровы представлены многослойным эпидермисом и дермой. Кожа мягкая, голая, проницаемая для газов и воды и пронизанная сетью кровеносных

сосудов. Она функционирует у земноводных как дополнительный орган дыхания, поэтому содержит многочисленные железы, постоянно выделяющие слизь. Увлажнение кожи связано с тем, что газообмен между организмом и средой может происходить только через водную пленку. Кроме слизистых, имеются еще и ядовитые железы.

Скелет и мускулатура. С особенностями внутреннего строения познакомимся на примере травяной лягушки (рис. 144). Скелет лягушки, как и у всех позвоночных животных, разделяют на четыре отдела: осевой скелет, скелет черепа, скелет конечностей и скелет поясов конечностей.

Осевой скелет представлен позвоночником, у которого в дополнение к туловищному и хвостовому отделам, свойственным рыбам, появились шейный и крестцовый отделы. Череп лягушки подвижно сочленяется с единственным шейным позвонком при помощи двух мыщелков, что обеспечивает движение головы в вертикальной плоскости (в горизонтальной плоскости голова двигаться не может). Число позвонков туловищного отдела может быть различным, наибольшее количество — у безногих земноводных (более ста). Меньше всего позвонков в туловищном отделе у бесхвостых земноводных, у лягушки их семь. Ребер у лягушки нет, но у хвостатых земноводных на позвонках туловищного отдела развиваются короткие верхние ребра, а у безногих — настоящие ребра. Крестцовый отдел включает в себя один позвонок, несущий на себе длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел лягушки оканчивается хвостовой костью — уростилем — косточкой, которая представляет собой несколько позвонков, слившихся в процессе эмбрионального развития. В связи с выходом на сушу произошли изменения в черепе, а также редукция жабр и жаберного аппарата.

Поскольку удельный вес тела на

Рис. 145. Плечевой пояс лягушки: 1 — предгрудинник; 2 — ключица; 3 — коракоид (воронья кость); 4 — грудина; 5 — лопатка и надлопаточный хрящ.

суше существенно больше, чем в воде, у земноводных возникают конечности, разделенные на подвижно соединенные отделы. Такое строение существенно уменьшает усилия, затрачиваемые для поддержания и перемещения тела в наземных условиях. Передние конечности, обычно четырехпалые (первый палец редуцирован), состоят из трех отделов: плечо — плечевая кость, предплечье — сросшиеся лучевая и локтевая кости и кисть, представленная косточками запястья, пясти и фалангами пальцев.

Задние конечности состоят из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро состоит из бедренной кости, голень — из сросшихся большой и малой берцовых костей, стопа — из костей предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Плечевой пояс (рис. 145) лягушки широким полукольцом опоясывает тело и закрепляется в мускулатуре. Он представлен несколькими парными костями: лопатками, заканчивающимися широкими надлопаточными хрящами, вороньими костями и ключицами, а также одной непарной костью — грудиной (рис. 146). Тазовый пояс состоит из трех парных, сросшихся в связи с большими нагрузками костей: подвздошных, лобковых и седалищных. С помощью подвздошных костей тазовый пояс прикреплен к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Рис. 146. Скелет лягушки: 1 — шейный позвонок; 2 — крестцовый позвонок; 3 — уростиль; 4 — грудина; 5 — воронья кость (коракоид); 6 — ключица; 7 — лопатка; 8 — седалищная кость; 9 — подвздошная кость; 10 — лобковый хрящ; 11 — плечевая кость; 12 — предплечье (лучевая и локтевая кости); 13 — кисть; 14 — бедренная кость; 15 — кости голени (большая и малая берцовые); 16 — предплюсна; 17 — плюсна; 18 — фаланги пальцев.

В связи с более сложными движениями, мышечная система у амфибий устроена значительно сложнее, чем у рыб. Развивается мощная и сложно организованная мускулатура передних и задних конечностей. Метамерия мускулатуры (сегментированное строение), характерная для рыб, у земноводных нарушается, строение мышечной системы становится более дифференцированным.

© Пищеварительная система характеризуется приобретением некоторых особенностей, связанных с наземным образом жизни. В отличие от рыб, у земноводных развиваются слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Кроме того, появляется язык, обладающий собственной мускулатурой и принимающий участие в захватывании и удержании пищи.

Язык расположен на дне ротоглоточной полости и может иметь разную форму. У лягушки задняя часть языка способна выбрасывать-

Рис. 147. Голова лягушки: 1 — гортанная щель; 2 — язык; 3, 4 — внутренние и наружные ноздри соответственно; 5 — глаза; 6 — барабанная перепонка.

ся вперед и служит орудием для ловли мелких животных (рис. 147). Удерживать пищу помогают также находящиеся на верхней челюсти мелкие зубы, имеющие коническую форму и несколько загнутые назад вершины; проталкиванию пищевого комка способствуют глазные яблоки, которые отделены от ротоглоточной полости лишь тонкой слизистой оболочкой и могут с помощью специальных мышц втягиваться внутрь ротоглотки.

Пища из ротоглотки по короткому пищеводу попадает в желудок. Кишечник относительно длиннее, чем у рыб, и состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Прямая кишка ки-

шечника открывается в клоаку. Крупная печень секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре и через протоки попадает в переднюю часть тонкой кишки (так называемая двенадцатиперстная кишка), туда же впадают протоки поджелудочной железы.

Рис.148. Схема строения легкого лягушки.

Дыхательная система. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые после метаморфоза исчезают у большинства видов. У взрослых амфибий газообмен происходит через кожу и легкие. Значение кожного дыхания очень велико, например, у зеленой лягушки через кожу поступает 51% кислорода и выделяется 86% углекислого газа.

Легкие земноводных представляют собой полые мешки с более или менее выраженным ячеистым строением (рис. 148). Поверхность легких очень невелика, и отношение ее к поверхности кожи равно 2:3. Дыхательные пути тоже развиты слабо. У лягушки они представлены всего лишь короткой трахейно-гортанной камерой, а у

представителей хвостатых — длинной трубкой — трахеей. Так как грудная клетка отсутствует, механизм дыхания — примитивного нагнетательного типа. Вдох осуществляется через ноздри, при опускании дна ротовой полости, затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости снова поднимается, и воздух проталкивается в легкие. Выдох происходит при помощи брюшной мускулатуры. Кроме легких, дополнительный газообмен осуществляется в ротовой полости, стенка которой пронизана сетью капилляров.

Рис. 149. Схема строения сердца и артериальных дуг: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — легкое; 5 — артериальные дуги; 6 — сонные артерии.

кровообращения: большой и малый (легочный). Сердце трехкамерное, образовано двумя предсердиями и одним желудочком. В левое предсердие от легких по легочным венам поступает артериальная кровь, а в правое предсердие — смешанная, так как в полые вены от внутренних органов поступает венозная кровь, а кожные вены приносят артериальную кровь (рис. 149).

В желудочке кровь смешивается лишь частично, благодаря наличию специальных разделительных механизмов (различные выросты и спиральный клапан артериального конуса).

Большой круг кровообращения. Из желудочка кровь поступает в артериальный конус, разветвляющийся далее на три пары артериальных сосудов. При сокращении желудочка в сначала выталкивается венозная кровь, которая заполняет первые две пары

артерий. Кровь с максимальным содержанием кислорода поступает в третью пару артерий, от которой отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг. Дуги аорты, описав полукруг, сливаются вместе и образуют общий ствол спинной аорты, снабжающий смешанной кровью внутренние органы. Затем венозная кровь (от внутренних органов по полым венам) и артериальная (по кожным венам) попадают в правое предсердие.

Легочные артерии несут бедную кислородом кровь к легким, где происходит газообмен, затем по легочным венам артериальная кровь попадает в левое предсердие — это малый круг кровообращения. От каждой легочной артерии отходят крупные ответвления — кожные артерии, несущие кровь к коже, где она окисляется, а затем попадает в правое предсердие.

Эритроциты у земноводных крупные, двояковыпуклые, имеют ядро. Обмен веществ выше, чем у рыб, но не достаточно высок для поддержания постоянной температуры тела, поэтому земноводных относят к пойкилотермным животным.

© Нервная система и органы чувств. Головной мозг земноводных, как и у всех позвоночных животных, состоит из пяти отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. По сравнению с рыбами, у амфибий увеличились относительные размеры переднего мозга и произошло полное разделение его полушарий. Кроме того, увеличилось количество нервных клеток (серого вещества), которые, однако, содержатся в глубинных слоях переднего мозга и отсутствуют на его поверхности. Средний мозг относительно небольшой, а мозжечок недоразвит вследствие малой подвижности и однообразных движений. Продолговатый мозг переходит в спинной.

Орган слуха. Помимо внутреннего уха, имеющегося и у рыб, у амфибий развито среднее ухо, в полости которого находится стремечко — слуховая косточка, впервые появившаяся у позвоночных.

Рис 150. Поперечный разрез через голову лягушки в области уха: 1 — барабанная перепонка; 2 — полость среднего уха; 3 — стремя; 4 — евстахиева труба; 5 — полукружные каналы.

Для передачи звуковых колебаний стремечко одним концом упирается в барабанную перепонку, отделяющую полость среднего уха от внешней среды (рис. 150), а другим — в овальное окно, представляющее собой истонченный участок перегородки между средним и внутренним ухом. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью узким каналом — евстахиевой трубой, это необходимо для того, чтобы внешнее и внутреннее давления на барабанную перепонку были одинаковы, что предохраняет перепонку от разрыва.

Орган зрения необходим амфибиям для рассматривания предметов, прежде всего на суше. Приспособления, необходимые для этого, выражаются в выпуклой форме роговицы и в хрусталике, имеющем форму двояковыпуклой линзы (в отличие от рыб, у которых шарообразный хрусталик). Кроме того, для защиты глаз от засорения и высыхания у амфибий появляются подвижные веки, мигательные перепонки, железы, увлажняющие роговицу. Аккомодация происходит, как и у рыб, лишь за счет перемещения хрусталика.

Орган обонянияземноводных расположен в парных обонятельных капсулах, которые с внешней средой сообщаются наружными ноздрями, а с ротоглоточной полостью — хоанами, таким образом, описанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Боковая линиясвойственна всем личинкам амфибий и расположена в коже, но не в углубленном канале, как у рыб, а поверхностно. У взрослых форм боковая линия сохраняется только у водных хвостатых земноводных и некоторых бесхвостых, также водных.

© Выделительная система, как и у рыб, представлена двумя туловищными почками, функция которых — выведение избытка воды. Основной продукт выделения — мочевина. По мочеточникам моча поступает в клоаку, а затем в мочевой пузырь. После его наполнения моча выводится снова в клоаку, а затем наружу. У самцов мочеточник выполняет еще одну функцию — функцию семяпровода.

Амфибии — гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, вода через кожу уходит из организма. Это самая важная причина, вследствие которой земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

© Размножение и развитие. Половые различия между самками и самцами амфибий чаще всего выражены слабо. У большинства бесхвостых самцы несколько мельче самок. Самцы тритонов имеют яркую брачную окраску. Имеются также и изменения морфологического характера, например, у самца гребенчатого тритона в период размножения разрастается кожистая оторочка на спине и хвосте, а у самцов бесхвостых амфибий на внутренней стороне передних лапок образуется брачная мозоль.

Оплодотворение может быть как внутренним, так и наружным. Развитие земноводных происходит с метаморфозом, то есть из яиц, которые обычно развиваются в воде, появляются личинки. Они питаются отличным от рациона взрослых кормом и отличаются от взрослых некоторыми рыбообразными чертами строения.

Половые органы самца лягушки представлены парными семенниками. Семявыносящие канальцы впадают в мочеточник (вольфов канал). Оплодотворение у лягушки наружное, соответственно, копулятивные органы у самца отсутствуют.

Рис. 151. Мочеполовая система самки лягушки: 1 — воронка яйцевода; 2 — яйцевод (мюллеров канал); 3 — матка; 4 — клоака; 5 — мочевой пузырь; 6 — яичник; 7 — почка; 8 — жировое тело; 9 — мочеточник.

Половая система самки представлена парными яичниками и яйцеводами (мюллеровыми каналами), которые имеют вид сильно извитых трубок, одним концом впадающих в клоаку, а на другом несущих воронки, в которые попадают яйцеклетки (рис. 151).

Желток в яйце распределен неравномерно, он сконцентрирован на нижнем вегетативном плюсе более светлого цвета. Противоположный (анимальный полюс) яйца содержит пигмент, придающий ему более темную окраску, что служит для лучшего прогревания.

Яйцо испытывает полное и неравномерное дробление. Через 8—10 суток после оплодотворения зародыш лягушки прорывает яйцевые оболочки и в виде личинки — головастика —

Рис.152. Развитие лягушки.

выходит наружу.

Первоначально головастик имеет рыбообразное строение: у него нет парных конечностей, единственным органом передвижения является хвост с хорошо развитой перепонкой. Органами его дыхания являются 2—3 пары наружных жабр (рис. 152), хорошо развита боковая линия, есть хорда, четыре артериальные дуги. На этом этапе развития у головастика двухкамерное сердце и только один круг кровообращения, как у рыб.

При дальнейшем развитии наружные жабры атрофируются и формируются жаберные щели с лепестка-

ми, которые также затем исчезнут по мере формирования легких. Параллельно с этим происходят и другие процессы: исчезает боковая линия, атрофируется хвост, развиваются парные конечности, исчезает хорда, укорачивается кишечник. Головастик переходит с растительной пищи на животную, свойственную взрослым особям, превращается в лягушонка.

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata).

Наиболее древняя и относительно немногочисленная группа амфибий — около 340 видов. Распространены большей частью в умеренном поясе западного и восточного полушарий. Туловище удлиненное, округлое, с длинным хвостом, сохраняющимся всю жизнь. Передние и задние конечности одинаковой длины, поэтому они передвигаются ползанием или хождением. Предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей, локтевой и лучевой, большой и малой берцовых. Черты внутреннего строения являются наиболее примитивными для класса в целом. У наиболее примитивных форм в течении всей жизни сохраняется зачаточная хорда. Есть зачаточные верхние ребра.

Некоторые представители, например протей, сохраняют наружные жабры в течение всей жизни. Велика роль кожного дыхания. Отсутствует полость среднего уха и барабанная перепонка, у некоторых видов пожизненно сохраняется боковая линия. Оплодотворение у большинства видов внутреннее, самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры).

У некоторых наблюдается процесс размножения в личиночной стадии — неотения. Это явление наиболее известно на примере аксолотля, земноводного Северной Америки, который способен к размножению, но на самом деле является личиночной стадией амбистомы.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura).

Бесхвостые — наиболее высокоорганизованная и многочисленная группа амфибий, насчитывающая, в настоящее время, 2900 видов. При всем разнообразии видов, внешнее строение довольно однообразное, что связано с передвижением прыжками. Форма тела укороченная, клинообразная. Задние конечности удлиненны, в них появляется новый отдел, «вторичная голень», образованный за счет удлинения двух костей предплюсны. Необходимо отметить, что парные кости в голени и предплечье срослись для лучшей опоры при передвижении по суше.

Отряд разделен на 19 семейств, наиболее известными из которых являются: семейство Круглоязычные (жерлянки), семейство Пиповые (шпорцевая лягушка, суринамская пипа), семейство Чесночницы (обыкновенная чесночница), семейство Настоящие жабы (серая и зеленая жабы), семейство Квакши (обыкновенная квакша), семейство настоящие лягушки (озерная и прудовая лягушки).