Двудольные растения

Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae)

Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)

Семенные растения

Отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов. Для голосеменных характерно:

© главный и боковые корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей); способны к вторичному утолщению, часто с микоризой;

© гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке;

Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные.

Сосна обыкновенная

Широко распространена в Евразии. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни — до 400 лет.

Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Анатомическое строение корней сосны и покрытосеменных растений сходно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня.

Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные (ростовые) побеги покрыты видоизмененными бурыми чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки.

Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, жесткие, заостренные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами.

Сосна — однодомное растение. На 30-40-м году жизни (у отдельно стоящих — на 15-20) она начинает давать семена. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские — у основания, женские — на верхушках годичных побегов (рис. 72).

Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. Мужские шишки собраны в группы. Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка.

На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микро-

Рис. 72. Цикл размножения голосеменных: 1 — мужская шишка; 2 — микроспорофиллы с двумя микроспорангиями; 3 — пыльцевое зерно; 4 — мужской гаметофит; 5 — генеративная клетка; 6 — сифоногенная клетка; 7 — женская шишка; 8 — мегаспорофиллы; 9 — кроющая чешуйка; 10 — семенная чешуйка; 11 — семязачаток; 12 — мегаспоры; 13 — интегументы; 14 — архегонии с яйцеклетками; 15 — зародыш; 16 — эндосперм; 17 — чешуйка с двумя семенами; 18 — шишка первого года; 19 — шишка второго года.

спора одета наружной плотной оболочкой (экзиной), под которой позже формируется внутренняя оболочка (интина). У сосны экзина отстает от интины, и образуется два воздушных мешка, увеличивающих поверхность пыльцы и способствующих ее распространению ветром. Еще в микроспорангиях начинает формироваться сильно редуцированный мужской гаметофит. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток, которые быстро разрушаются. Оставшаяся крупная

клетка еще раз делится, образуя более мелкую антеридиальную и крупную сифоногенную клетку (клетку трубки). Позже из антеридиальной клетки образуются спермии, а сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы.

В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка.

Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и интегумента (покров семязачатка). В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту -гаплоидному эндосперму с двумя архегониями.

Приблизительно за 12 месяцев до образования яйцеклетки пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям.

Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества (гаплоидного эндосперма). Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния.

Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение.

Значение голосеменных

Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные.

Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом.

Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина — средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты.

Из семян сибирской сосны получают кедровое масло.

Покрытосеменные — самый крупный и высокоорганизованный отдел царства растений, объединяющий не менее 250 тыс. видов. Для покрытосеменных характерно:

© огромное многообразие жизненных форм: древесные формы — деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные — полукустарники и полукустарнички, однолетние, двулетние и многолетние; лианы, подушковидные и стелющиеся формы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской — до пыльцевого зерна, женский — до зародышевого мешка); архегонии и антеридии отсутствуют; гаметофит развивается значительно быстрее, чем у голосеменных;

Рис. 73. Признаки растений классов Двудольные и Однодольные: 1-5 — признаки растений класса Двудольные; 6-10 — признаки класса Однодольные.

Покрытосеменные объединяют два класса растений: однодольные и двудольные (рис.73 ).

Таблица 2.

Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:

Класс Двудольные	Класс Однодольные
Семя
Зародыш обычно с двумя семядолями.	Зародыш с одной семядолей.
Корень
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая).	Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая).
Наблюдается вторичное утолщение корня.	Вторичное утолщение корня отсутствует.
Стебель
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца.	Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно.
Наблюдается вторичное утолщение.	Вторичное утолщение отсутствует.
Лист
Листья простые и сложные.	Листья только простые.
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок.	Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище.
Листовая пластинка часто более или менее расчленена.	Листовая пластинка, как правило, цельная.
Жилкование обычно перистое или пальчатое.	Жилкование обычно параллельное или дуговое.
Цветок
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный)	Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным.
Околоцветник чаще двойной.	Околоцветник чаще простой.
Жизненные формы
Представлены все жизненные формы.	Обычно травянистые растения, редко древовидные формы.

Семейство Крестоцветные

Рис. 74. Семейство Крестоцветные: А — редька посевная; Б — капуста (1 — андроцей и гинецей; 2 — соцветие; 4 — плод); В — стручочек ярутки.

Листья простые, без прилистников; листорасположение очередное, иногда листья собраны в прикорневые розетки.

© Цветки обоеполые, правильные. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашечка из четырех свободных чашелистиков, венчик из четырех свободных лепестков, расположенных накрест и чередующихся с чашелистиками. Тычинок шесть: во внешнем круге две короткие, во внутреннем — четыре длинные. Пестик один, образованный двумя плодолистиками. Завязь верхняя.

© Большое количество овощных (капуста, редька), масличных (рыжик, рапс, различные горчицы), декоративных (левкой, вечерница) видов. Есть лекарственные виды (пастушья сумка, желтушник, сердечник луговой). Много злостных сорняков полей и огородов (сурепка, ярутка, пастушья сумка). Многие крестоцветные являются хорошими медоносами.

Семейство Розовые

© Цветки обычно правильные, обоеполые. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка из пяти чашелистиков (свободных или сросшихся основаниями), венчик — пяти (реже четырех) лепестков, всегда раздельнолепестной. Иногда имеется подчашие. Тычинок обычно не-

Рис. 75. Роза собачья: 1 — ветвь с цветком; 2 — цветок в разрезе; 3 — плод.

определенное количество, расположенных кругами по пять-десять. Пестик один или много. Завязь нижняя, полунижняя или верхняя.

Рис. 76. Горох: 1 — побег с цветами и плодами; 2 — цветок; 3 — лепестки; 4 — андроцей; 5 — гинецей; 6 — семя.

Много культурных пищевых (вишня, абрикос, слива, клубника, черешня, малина, яблоня, груша, айва, алыча) и декоративных видов (шиповник, роза, спирея). Лепестки некоторых видов роз используют для получения розового масла. Много лекарственных растений (шиповник, малина обыкновенная, лапчатка прямостоячая, кровохлебка лекарственная и др.).

Семейство Бобовые (или Мотыльковые)

© Цветки обоеполые, неправильные. Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков; венчик пятилепестной, «мотылькового» типа: самый крупный, верхний лепесток — парус или флаг, два боковых — крылья или весла, два нижних срослись в лодочку. Тычинок десять, пестик один, образованный одним плодолистиком. Завязь верхняя.

Рис. 77. Картофель: 1 — цветущий побег; 2 — цветок; 3 — плод.

Много пищевых (фасоль, горох, чечевица, бобы, соя, арахис и др.), кормовых (вика, люцерна, чина, клевер и др.) и лекарственных (солодка, вязель, дрок, донник и др.) видов. В результате симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями являются накопителями азотистых веществ в почве, в семенах содержится большое количество белка. Имеются декоративные виды (люпин, душистый горошек).

Семейство Пасленовые

© Цветки обоеполые, пятичленные, правильные. Околоцветник двойной, образованный чашечкой из пяти сросшихся чашелистиков и венчиком из пяти сросшихся лепестков. Тычинок обычно пять. Они чередуются с зубцами венчи-

ка и прирастают к его трубке. Пестик один, чаще всего образован путем срастания двух плодолистиков, завязь верхняя.

© К этому семейству относятся овощные (томат, баклажан, перец, картофель), лекарственные (белена, дурман, красавка) растения. Из декоративных пасленовых наиболее известны петуния гибридная, душистый табак, физалис. Табак настоящий и табак махорка являются техническими культурами. Некоторые пасленовые (паслен черный и красный) являются сорными растениями.

Рис. 78. Одуванчик лекарственный: 1 — общий вид растения; 2 — соцветие в разрезе; 3 — язычковый цветок; 4 — плод.

Семейство Астровые (или Сложноцветные)

Рис. 79. Цветки сложноцветных: 1 — язычковый; 2 — ложноязычковый; 3 — трубчатый; 4 — воронковидный.

Цветки, как правило, мелкие, правильные или неправильные, обоеполые, однополые или бесполые. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет. Венчик пятичленный, сростнолепестной. Тычинок пять, сросшихся пыльниками, пестик один. Различают четыре типа цветков (рис. 79):

¨ Трубчатый цветок. Околоцветник двойной, цветок правильный. Чашечка развита слабо, часто имеет вид хохолка. Лепестки венчика срастаются в трубку.

¨ Язычковый цветок. Околоцветник двойной, цветок неправильный. Чашечка развита слабо, в виде хохолка или зубчиков. Лепестки венчика срастаются. В

нижней части образуется короткая трубка, которая с одной стороны расщеплена, а с другой — образует язычок, заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок обоеполый.

¨ Ложноязычковый цветок. Венчик состоит из трех сросшихся лепестков, имеет вид более или менее длинного язычка, заканчивающегося тремя зубцами. Эти цветки чаще пестичные, иногда бесполые.

¨ Воронковидный цветок. Венчик по форме напоминает воронку. Бесполый цветок, служит для привлечения насекомых.

© Среди сложноцветных встречаются пищевые (топинамбур), масличные (подсолнечник), кормовые (латук дикий), медоносные ( девясил), лекарственные (мать-и-мачеха) и декоративные (георгины, астры,) растения. Многие являются сорняками (полынь, бодяк, осот, горчак).

Рис. 80. Лилия: 1 — простой околоцветник; 2 — пестик; 3 — шесть тычинок; 4 — луковица.

11.2. Однодольные растения

Семейство Лилейные

Семейство Мятликовые (или Злаковые)

© Известно до 11000 видов, в основном это многолетние, реже однолетние или двулетние травы. Лишь представители подсемейства Бамбуковые имеют более или менее одревесневший стебель (но не способный к вторичному утолщению).

Рис. 81. Строение цветка и колоска злаков: А — строение цветка овсяницы; Б — колосок овсяницы; В — схема строения трехцветкового колоска (1 — цветочная чешуя; 2 — цветочные пленки; 3 — гинецей; 4 — андроцей; 5 — колосковая чешуя).

Стебель — соломина, цилиндрический, членистый, с хорошо выраженными узлами и полыми (реже сплошными) междоузлиями.

© Цветки сильно редуцированные, обоеполые, редко однополые, собранные в соцветия колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: сложный колос, метелка, ложный колос (султан), реже початок. Каждый колосок представляет собой укорочен-

ное соцветие, в основании которого находятся две колосковые чешуи (видоизмененные листья), часто заканчивающиеся остями. Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек — лодикул, трех тычинок и одного пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 81).

© Составляют основу нашего питания (хлеб, крупа, макаронные изделия и т.д.). Среди них много кормовых растений — пыреи, овсяницы, костры, мятлики, лисохвосты, тимофеевки и т.д. некоторые злаки используются в текстильной и химической промышленности, в строительстве. Много сорных растений — овсюг, пырей ползучий, куриное просо и т.д. Некоторые злаки используются как лекарственные растения.