Отдел Зеленые водоросли

Отдел Бурые водоросли

Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение бесполое, половое и вегетативное:

© Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.

©

Рис. 59. Ламинария:   1 — целое растение в момент смены листа (старый вверху); 2 — разрез пластинки с зооспорангиями; 3 — мужской заросток с антеридиями; 4 — женский заросток с оогониями.

Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

© Формы полового процесса различны — изогамия, гетерогамия, оогамия.

© Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными.

© У большинства бурых водорослей в жизненном цикле наблюдается чередование поколений.

Ламинария

Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. 59). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии — растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или

разветвленном "стволе", прикрепленном к субстрату ризоидами. "Ствол" с ризоидами многолетние, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает. Для ламинарии характерен вставочный рост. Зона роста располагается между пластинкой и "стволом".

На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете. Оплодотворение происходит за пределами оогония. Из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит.

Ламинарию используют в пищу, для лечебного питания.

Это самый большой отдел водорослей (около 20000 видов). Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Рис. 60. Строение хламидомонады:   1 — две пульсирующие вакуоли; 2 — стигма; 3 — цитоплазма; 4 — ядрышко; 5 — ядро; 6 — хроматофор; 7 — жгутик; 8 — пиреноид; 9 — зерна крахмала; 10 клеточная стенка.

Зеленые водоросли бывают как одноклеточными, так и многоклеточными. Клетки имеют плотную целлюлозную или пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений.

Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал. Часто наблюдается правильное чередование полового и бесполого поколений.

Хламидомонада

Одноклеточная водоросль, обитающая преимущественно в мелких водоемах, загрязнен-

ных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады:   А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они

выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сближаются передними полюсами, их жгутики склеиваются и образуется, так называемая оплодотворяющая трубка. Благодаря ей осуществляется контакт между клетками. Сначала сливается цитоплазма двух клеток, а затем происходит слияние ядер. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой, превращается в зигоспору и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

Рис. 62. Хлорелла.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Хлорелла

Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется

чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь дочерних клеток. После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис. 63. Спирогира:   1 — слизистый покров; 2 — клеточная стенка; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — пиреноид; 6 — хроматофоры.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ — 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины В, С и К и даже антибиотики. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального

Рис. 64. Конъюгация спирогиры:   1 — мужская клетка; 2 — женская клетка; 3 — копуляционный канал; 4 — переливание протопласта мужской клетки в женскую; 5 — место слияния двух протопластов; 6 — начало образования копуляционного выроста; 7 — зигота.

объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) были созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Спирогира

Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. В центре кле-

ток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. 65. Улотрикс:   1 — молодая нить; 2 — взрослая нить (а — ризоидальная клетка; б — вегетативная клетка; в — начало спорообразования; г — выход зооспор; д — образование гамет; е — выход гамет); 3 — зооспора; 4 — гамета; 5-6 — копуляция гамет; 7 — зигота.

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу. В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, накапливает питательные вещества, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити.

Улотрикс

Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65). Однорядные неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам — камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении.

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров — крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. В

дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.