Морфология цветка

Цветок

Глава 5. Генеративные органы

Половое размножение

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток — гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах — гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофит с женскими гаметангиями.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением.

Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).

Хологамия

Рис. 39. Типы полового размножения:   1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — конъюгация.

Хологамия — слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых примитивных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация

Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте

стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия

При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Гетерогамия

При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия

Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета — яйцеклетка — крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях — оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исклю-

чая покрытосеменные) — в многоклеточных гаметангиях — антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды — обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Генеративные, или репродуктивные, органы выполняют функцию полового размножения.

Цветок — это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом полового и бесполого размножения покрытосеменных растений.

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и один или несколько пестиков (рис. 40).

У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

 

Рис. 40. Строение цветка:   1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашелистики; 4 лепесток; 5 — пестик; 6 — тычинка

Поскольку цветок — это видоизмененный побег, у него различают части, имеющие стеблевое и листовое происхождение. Укороченной стеблевой частью цветка является цветоложе, находящееся на конце междоузлия — цветоножки. Остальные части цветка можно рассматривать как видоизмененные листья.

Цветки могут иметь различную симметрию, которая определяется, главным образом, венчиком (рис.41). В зависимости от типа симметрии различают:

© правильные цветки — цветки, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии (капуста, гвоздика, лилия, ландыш);

© неправильные цветки — цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии (горох, астра);

© несимметричные цветки — цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии (валериана, канна).

Рис. 41. Симметрия цветка:   1 — правильный; 2 — неправильный; 3 — асимметричный

Основная масса цветков имеет и тычинки, и пестики (свыше 70%). Их называют обоеполыми (вишня, горох). Некоторые цветки — однополые:

© пестичные (женские) имеют только пестики;

© тычиночные (мужские) имеют только тычинки.

В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают:

© однодомные растения (5-8%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб);

© двудомные растения (около 3-4%) — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха);

© многодомные растения (10-20%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).

Цветоножка

Цветоножка — это междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе

Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Форма цветоложа может быть различной: плоской (пион), выпуклой полушаровидной (лютик, ветреница), удлиненной конической (магнолия) и др. У некоторых растений цветоложе срастается с нижними частями покровов цветка и тычинок (цветочная трубка), образуя при этом особую структуру - гипантий. Форма гипантия может быть воронковидной (вишня), бокаловидной (таволга дубровколистная), шаровидной (роза морщинистая), блюдцевидной (смородина альпийская).

Околоцветник

Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров (рис. 42). Выполняет функцию защиты главных частей цветка — пестиков и тычинок, функцию привлечения опылителей.

Околоцветник может быть:

© Простой — околоцветник, не дифференцированный на чашечку и венчик, образованный совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. В зависимости от особенностей строения различают:

¨ венчиковидный околоцветник — околоцветник, образованный ярко окрашенными листочками (тюльпан, лилия);

¨ чашечковидный околоцветник — околоцветник, образованный зелеными листочками (крапива, конопля).

© Двойной — околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской (картофель, горох).

Встречаются так называемые голые цветки — цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь).

 

	Рис. 42. Околоцветник:   А — двойной ; Б — простой венчиковидный; В — простой чашечковидный; Г — голые цветки ивы (1 — мужской; 2 — женский).

 

 

Чашечка

Чашечка — наружная часть двойного околоцветника. Чашечка представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Обычно чашечка образована одним кругом чашелистиков. Цветки некоторых растений имеют особую структуру — подчашие, развивающееся из прицветников (мальва), иногда из прилистников (земляника).

Различают:

© раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик);

© сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).

Главная функция — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.

Венчик

Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску.

Количество лепестков венчика может быть различным — от одного-двух до неопределенного числа, чаще три, четыре или пять. Махровыми называют цветки с ненормально увеличенным числом лепестков.

Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня), либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным.

Рис. 43. Строение тычинки   1 — тычиночная нить; 2 — пыльцевой мешок; 3 — связник; 4 — микроспорангий.

Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным.

Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков.

Главная функция венчика — привлечение опылителей. У некоторых растений венчик защищает главные части цветка от неблагоприятных воздействий.

Андроцей

Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка.

Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинок сравнительно немного: у ирисовых — 3, у сложноцвет-

ных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10.

У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 43).

Тычиночная нить

Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.

Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые.

Пыльник

Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки.

Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет, как правило, два пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити. Это стерильная средняя часть пыльника. Через связник в пыльник поступают питательные вещества, так как в нем имеется сосудисто-волокнистый пучок.

Микроспорогенез и микрогаметогенез

Рис. 44. Микроспорогенез и микрогаметогенез:   1 — микроспороцит; 2 — тетрада микроспор; 3 — экзина; 4 — интина; 5 — сифоногенная клетка; 6 — два спермия.

Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры (тетраду). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.

Микрогаметогенез — процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна, или пылинки. К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток:

© генеративной, или спермагенной — мелкой клетки, прилегающей к оболочке микроспоры. Позже из нее образуются два спермия.

© сифоногенной, или "клетки пыльцевой трубки" — крупной клетки, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Часто ее называют "вегетативной".

Таким образом, пылинка представляет собой

незрелый мужской гаметофит покрытосеменного растения, состоящий из двух клеток (спермагенной и сифоногенной), покрытых оболочкой.

Оболочка (спермодерма) пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев:

© интина — внутренняя, тонкая, состоящая в основном из пектиновых веществ;

© экзина — наружная, толстая, часто кутинизированная.

У большинства пыльцевых зерен спермодерма имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки.

Гинецей

Рис. 45. Строение пестика:   1 — рыльце; 2 — столбик; 3 — завязь; 4 — семязачаток; 5 — зародышевый мешок; 6 — плацента.

Гинецей — совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.

Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).

Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.

Завязь — наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки.

В зависимости от положения по отношению к другим частям цветка завязь бывает (рис. 46):

© верхняя — располагается на цветоложе свободно, образована только плодолистиками, не срастается с другими частями цветка (мак, чистотел, гвоздика);

© нижняя — плодолистики срастаются с цветоложем, основаниями чашелистиков, лепест-

ков и тычинок (яблоня, груша, огурец);

©

Рис. 46. Типы завязи:   1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия.

полунижняя — плодолистики приблизительно до половины срастаются с цветоложем или другими частями цветка, то есть завязь свободна только в верхней части, а околоцветник отходит как бы от середины завязи (жимолость, бузина, камнеломка).

В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.

Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.

У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других — достигает значительной длины (лилия).

Рыльце — верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для

Рис. 47. Семязачаток:   1 — интегументы; 2 — микропиле; 3 — плацента с проводящим пучком; 4 — семяножка; 5 — нуцеллус; 6 — синергиды; 7 — яйцеклетки; 8 — центральная клетка; 9 — антиподы; 10 — халаза.

восприятия пыльцы.

Рыльце может быть самой разнообразной формы (головчатое, двухлопастное, звездчатое, перистолопастное и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Семязачаток — многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47).

Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.

Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Мегаспорогенез — процесс формирование мегаспор (рис. 48). Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе (халазальная), реже верхняя, обращенная к микропиле (микропилярная) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.

	Рис. 48. Мегаспорогенез и мегагаметогенез:   1 — мегаспороцит; 2 — мегаспора; 3 — интегументы; 4 — триплоидная центральная клетка; 5 — яйцеклетка.

 

Формирование женского гаметофита начинается с того, что мегаспора разрастается и отодвигает ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры (первичное ядро зародышевого мешка) подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Между ними образуется крупная вакуоль. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (8-ядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются. На микропилярном полюсе одна из клеток отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными. Их называют синергидами. Вместе с яйцеклеткой они образуют яйцевой аппарат. На противоположном, халазальном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами. Их функции неизвестны. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро.

Нектарники

Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар — нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар — сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.