Консументы, редуценты. Пищевые цепи и трофические уровни. Трофическая структура и экологические пирамиды. Продуктивность суши и морей

Совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания носит название трофического уровня. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию через одинаковое число ступеней. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), они получают энергию от Солнца и запасают ее в виде энергии химических связей; травоядные животные – второй (уровень первичных консументов); первичные хищники, поедающие травоядных, - третий и т.д.

Консументы – потребители органического вещества.

Редуценты – гетеротрофные организмы, главным образом, бактерии и грибы, превращающие органические вещества в неорганические соединения.

Организмы этих трофических уровней получают энергию от организмов предыдущих трофических уровней, запасенную в молекулах пищи. Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней. Последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой, называется пищевой цепью.

В результате последовательных превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно каждых порядков) и редуцентами (микроорганизмами-разлагателями отмирающих организмов и продуктов их жизнедеятельности), выраженное количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями консументов различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Пирамида численностей отражает количество организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; а чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений.

Пирамида биомасс показывает соотношение масс организмов на разных трофических уровнях. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т.д.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, чем консументов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски). Это связано с малым периодом жизни организмов фитопланктона.

Пирамиды чисел и биомасс характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Установлено, что во многих пищевых цепях величина передаваемой энергии составляет всего лишь 1%, но в некоторых случаях максимальная величина энергии, передающей- ся на следующий трофический уровень, может достигать 30% от предыдущего.

Американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (правило 10%), согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды через пищевые цепи на другой переходит в среднем 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Растения при фотосинтезе усваивают порядка 1% энергии, поступающей от Солнца, а от образованной первичной продукции растений консументы-растительноядные используют около 10% и т.д. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения и на поддержание жизнедеятельности организмов.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 5 – 6 звеньев. К конечному звену пищевой цепи будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки.

Продуктивность суши и моря. Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ.

Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией»

Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными, полученными при измерении «наблюдаемого» фотосинтеза.

Поскольку площадь океана примерно в 2,5 раза больше площади суши, разумно предположить, что морские экосистемы фиксируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные системы. На самом деле суша, видимо, дает больше продукции, чем море (возможно, даже в 2 раза).

Очень обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях и граслендах) или биогенные элементы (в открытом океане). Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным образом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллинга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) или вулканических почвах — там, где осадки достаточно обильны. На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах — обратная корреляция между глубиной и продуктивностью.

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал-м^-2-год^-1. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода).

Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ.