Компактизация наследственного материала. Химический состав и структура хроматина.

ЭУКАРИОТЫ

Гетерозис в растениеводстве

По степени развития вегетативных органах, урожайности, устойчивость к болезням, вредителям, неблагоприятных условиях окружающей среды. У растений семенным размножением гетерозис не закрепляется. У картофеля, лука, чеснока, у ягодных культур, у плодовых культур гетерозис любой гибридной формы можно закрепить путем вегетативного размножения.

Большой объем и сложность. Симбиотическая конструкция.

Имеют факультативные и нефакультативные элементы (необязательные).

Все повторы, вирусная ДНК и т.д.

ДНК эукариот образует сложные комплексы с белками -хроматин. В процессе компактизации хроматин превращается в хромосому

Хроматин подразделяется на эухроматин, гетерохроматин.

Количественная особенность: наличие избыточной ДНК (не нужна для структуры клетки)

4фракции:

Уникальные нуклеопоследовательности

один экземпляр от 40 до 80% общего числа.

промежуточные, умеренные

Повторы от 10 до 100раз.

высокочастотные нуклеопоследовательности

До 10 до млн. раз повторы. Длина повтора 10 100 пар оснований. Локализуются

1880год Вальтер Флеминг.

Хроматин эукариот состоит из:

ДНК 30-45%
РНК 5%
Гистоновые белки 30-35%
Негистоновые белки 45%
Фосфорные липиды более 4 %
Ионы металлов

Хроматин неоднороден. В интерфазном ядре при относительно небольшом увеличении проявляется в виде зернышек или скоплений разной плотности. Темные зерна - гетерохроматин, образует скопления вдоль ядерной мембраны и в объеме ядра.

Гетерохроматин имеет 2 вида:

Факультативный

возникает путем компактизации эухроматина и может захватывать участок или целую хромосому. Хромовой хроматид - тельце Барра.

Конститутивный

имеется всегда и располагается в области центромер и в области теломер

выполняет функции содержания структуры и и регуляции активности. Имеет вид филоментов, которые изменяёт свою длину и толщину в процессе компактизации при взаимодействии с гистоновыми белками.

Нуклеосомы - составляют хроматин.

В процессе компактизации выделяют несколько этапов:

Нуклеосомный
Хроматидный
Соленоидный
Хромосомный

Белки, входящие в состав хроматида

1. Гистоновые

2. Негистоновые

Гистоны - универсальные белки, с основными

Кроме сперматозоидов животных

В молекулах гистонов нет трептофана, з

Характерно высокое содержание аланина

Фракции Н2Б Н2А И...

отличаются по составу

Много аденина
Много лизина
Умеренное количество лизина, аденина
Много лейцина, аргинина

Гистоны образуют прочный комплекс с ДНК. Эволюционно стабильные белки препятствуют считыванию биологической информации, обеспечивают компактизацию, пространственную организацию ДНК.

Негистоновые белки есть во всех ядерных структурах, обладают кислыми свойствами и высокой метаболической активностью. Большая часть негистонов специфична, как для вида, так и для тканей. Для негистоновых белков характерно лизина, глютоминовой и аспарагиновой кислот.

Некоторые гистоны обнаружены в цитоплазме

Негистоновые белки представлены более чем 100 фракциями. За счет способности подвергаться модификации они менее прочно соединяются с ДНК.

Функции негистонов структурная и регуляторная (репликация, репарация, транскрипция).

В процессе компактизации происходит укорачивание молекул ДНК в 10³, 10⁴ и утолщение фибрилл в 10000 раз. Клетка вступает в митоз в метафазной хромосоме.

Хромосомы:

Интервазная.

Д-компактивное состояние. Эухроматин+гетерохроматин

Метафазная.

Компак. состояние наследственного материала нитевидное.

Структура определенной формы и размера.

Рис.

1888год Больдехер(?)

Молекулярная модель 1928 год Кольцов

Хромосома - это метафазная…

Хромосома - нитевидная нуклеопротеидная структура ядра, которая способна к саморепродукции и сохранению морфологических особенностей в ряду поколений. Состоит из 2-х сестринских хроматид, соединенных первичной перетяжкой.

Хроматида - двойная спираль ДНК в комплексе с белками. Сестринские хроматиды образуются за счет репликации ДНК. Они идентичны по генному составу.

Центромера - маленькое тельце в форме зерна, не специфична/малоспецифична, занимает малую часть ДНК и представлена малыми повторами, саттелитная ДНК представленная гетерохроматином. Центромера удерживает пару хроматид, на внешней их поверхности есть белковые комплексы - кинетохоры, к которым прикрепляются нити веретена деления - слоистые белки, у прокариот - микротрубочки. В области теломер есть гетерохроматин. Теломера препятствует соединению хромосом: фиксируют хромосомы в матриксе, стабилизируют хромосомы, влияют на экспрессию генов, отсчитывают количество делений.

После каждого деления теломеры уменьшаются. Критически короткие теломеры утрачивают свои функции и клетка погибает.

На хромосоме имеются вторичные перетяжки, которые связаны с ядрышковым организатором. Расстояние от центра тела называется плечо (Наиболее хорошо видны на стадии метафазы (метафазная пластинка)). Во многих случаях хромосомы в виде нитчатых структур образуется в интерфазе.