Оплодотворение
O хhу
гаметы: Xh и Y
\
дочерям сыновьям.
Среди сыновей гетерозиготных матерей (XNXh) соотношение пораженных и непораженных 1:1, так как гаметы XN и Xh образуются с равной вероятностью:
Р: О XNXh х d XNY
гаметы: XN, Xh XN, Y Fl:
Отцовские гаметыXN Y
материнские XN XNXN XNY гаметы Xh XNXh XhY
девочки мальчики
здоровы 1: 1
здоровы больны
Такое наследование получило название крисс-кросс (крест-накрест), т. е. сыновья наследуют фенотипический признак матери, а дочери — отца.
Законы передачи признаков, сцепленных с Х-хромосомами, были впервые изучены Т. Морганом.
Помимо Х-сцепленных признаков, у мужчин имеются Y-сцеп-ленные признаки, называемые голандрическими. Гены, определяющие голандрические признаки, локализованы в тех районах Y-xpo-мосом, которые не имеют аналогичных участков в Х-хромосоме (рис. 15). Эти признаки также определяются только одним алле-лем. Так как голандрические признаки определяются генами, находящимися только в Y-хромосоме, то выявляются они у мужчин ипередаются от отца всем сыновьям. Голандрические признаки: волосатость ушей, перепонки между пальцами ног, ихтиоз (кожа имеет глубокую исчерченность и напоминает рыбью чешую).
Гомологичные районы Х- и Y-хромосом содержат аллельные гены. Они с равной вероятностью встречаются у лиц мужского иженского пола. К числу таких признаков относятся общая цветовая слепота (отсутствие цветового зрения) и пигментная ксеродер-ма — заболевание, при котором под влиянием ультрафиолетовых лучей на открытых частях тела образуются опухоли. Оба признака являются рецессивными. Признаки, которые определяются аллель-ными генами, находящимися в Х- и Y-хромосомах, наследуются как классические менделирующие признаки.
Сперматогенезосуществляется в мужских половых железах (семенниках) и складывается из четырех периодов:
♦ размножения,
♦ роста,
♦ созревания,
♦ формирования сперматозоидов.
Во время периода размножения диплоидные сперматогенные клетки делятся митозом, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями. Часть образовавшихся сперматогониев может подвергаться повторным митотическим делениям в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии, а часть — прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующий период сперматогенеза — период роста.
Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами первого порядка. В ядрах сперматоцитов первого порядка осуществляется весь комплекс процессов и явлений, характерных для профазы I. Период созревания начинается тогда, когда сперматоцит первого порядка подвергается первому мейотическому делению, в результате чего образуются два сперматоцита второго порядка. Затем эти вновь образовавшиеся клетки делятся (второе мейотическое деление), и в результате образуются гаплоидные сперматиды.
Таким образом, в результате мейотического деления одного первичного диплоидного сперматоцита первого порядка возникают четыре гаплоидных сперматиды. Период формирования сперматозоидов характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды. Причем дифференцирующийся сперматозоид отделяется от остальной массы клетки, называемой остаточным тельцем.
Оогенез достаточно сходен со сперматогенезом. Этот процесс складывается из трех периодов:
♦ размножения,
♦ роста,
♦ созревания.
Все периоды развития яйцеклеток осуществляются в яичниках.
В отличие от образования спермиев, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша.
Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения. Он характеризуется тем, что в результате простых мейотических делений первичных половых клеток (оогенных клеток) образуются оогонии. которые снова подвергаются митотическому делению. Дочерние клетки, возникшие в результате деления оогониев, называются оопитами первого порядка. Их возникновение указывает на переход оогенеза в следующую фазу — период роста.
Ооцит увеличивается в размерах и вступает в профазу I. Увеличение размеров ооцитов связано с тем, что в цитоплазме происходит накопление ряда питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов. Затем ооцит первого порядка вступает в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (оопит второго порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.
Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжается только после того, как ооцит второго порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит второго порядка. Лишь после оплодотворения он делится, в результате чего возникает яйцеклетка и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит второго порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом.
Оплодотворение (или сингамия) — это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота).
Процесс оплодотворения начинается с так называемой акросомальной реакции, которая осуществляется в момент соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью ооцита. Суть ее заключается в том, что в результате соприкосновения акросома разрывается, а ее содержимое, включающее ряд ферментов (в частности протеазу), высвобождается. Под действием ферментов оболочки яйца разрушаются. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, формируя таким образом акросомальный отросток. Кончик этого отростка вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней. В конце концов сперматозоид проникает в яйцеклетку. Клеточная оболочка его разрушается, а ядро высвобождается. После этого мужские и женские ядра набухают, образуя пронуклеусы. Последние сливаются (кариогамия). Это и есть как раз тот момент, который можно назвать собственно оплодотворением. В результате из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка, называемая зиготой.
Однако для того, чтобы произошло оплодотворение,
|
|
сперматозоиду необходимо встретиться с яйцеклеткой. Процесс, обеспечивающий эту встречу, называется осеменением. Различают наружное, внутреннее и смешанное осеменение.
При внутреннем осеменении выделяемая мужчиной семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути женщины.