Суточные и сезонные ритмичные изменения в экосистемах

Гомеостаз экосистемы

Функционирование (динамика) экосистем

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяю­щие функциональную целостность экосистем, отличаются от­носительной «свободой» структурных связей между отдельны­ми компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Неста­бильность абиотических факторов экосистем является причи­ной колебаний состава и функциональных связей в биоцено­зах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств эко­систем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика эко­систем, различны. Изменения могут иметь суточную или се­зонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охва­тывать целые геологические эпохи, влияя на развитие гло­бальной экосистемы Земли.

Устойчивость и сбалансированность процессов, проте­кающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципи­альная структура биоценоза сохраняется за счет функциональ­ной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восста­новлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцес­сии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддер­жания гомеостаза на уровне экосистемы.

В естественной экосистеме постоянно поддерживается рав­новесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием дли­тельного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансиро­вана и устойчива (гомеостатична), причем системы тем ста­бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходя­щие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нару­шает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

Практически каждая экологическая система приспособ­лена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Ре­акция выражается в изменении активности биоценозов и пре­имущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже се­зонные изменения видового состава не нарушают общую ха­рактеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год.

Суточные изменения. В течение суток не происходит прин­ципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной ак­тивности. Суточная активность прежде всего определяется из­менением солнечной освещенности.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд ви­дов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопи­тающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезон­ные виды определяют его облик и биоценотические связи в от­дельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.

Сукцессия.Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемствен­ность, наследование), сукцессионное замещение или биологи­ческое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения ус­тойчивости экосистемы;

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце­нозов. Процессы сукцессии занимают определенные проме­жутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, временных водоемах, и очень медленные — вековые измене­ния экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наи­более адаптированного по отношению к комплексу сложив­шихся климатических условий. Такое сообщество было назва­но Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным клима­том фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, обра­зуют климаксные сообщества независимо от того, с какого ти­па начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев явля­ются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие фак­торы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископае­мых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших нача­лу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вто­ричные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обры­вах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функ­ций сукцессии такого рода — постепенное накопление орга­нических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологи­ческий режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому ле­су может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, пер­воначально измененном деятельностью комплекса живых ор­ганизмов, существовавших на данном месте ранее — до пожа­ра, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются бо­гатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают вос­становительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, напри­мер корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для воз­никновения последующей, постепенно нарастают видовое мно­гообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию во­влекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращаю­щих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изме­нению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном ис­пользовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба от­ражают историю развития жизни на Земле. Наглядным при­мером исторической смены экосистем служат изменения сооб­ществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный при­мер — формирование современных типов экосистем на терри­тории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря.

В случаях, когда в процессе эволюции под действием есте­ственного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии. По мере прохождения фаз сук­цессии все большая доля до­ступных питательных веществ накапливается в биомассе со­общества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосис­темы (биотопе). По мере воз­растания количества образую­щегося детрита он становится основным источником пита­ния. В результате роль паст­бищных цепей становится ме­нее существенной, а детритных — усиливается. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит за­медление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкну­ты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. ус­тановили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановле­ния растительного покрова разомкнутость круговоротов умень­шается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.

Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов форми­рует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение ре­ального пространства жизнью.

Там, где разнообразие видов недостаточно для нормально­го естественного хода сукцессионного процесса, а среда обита­ния резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.

Важное практическое значение имеет правило сукцессион­ного мониторинга (индикации состояния среды): чем глубже нарушенность среды какого-нибудь простран­ства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, гос­подствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяй­ственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое экологическая система? Какие биосистемы изучает экология?

2. Из каких компонентов состоят экосистемы?

3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?

4. Что такое продуктивность экосистем?

5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ?

6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и фосфора?

7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?

8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем сущность первичной и вторичной сукцессии?

9. Назовите законы, которым подчиняются химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах.

10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов?