Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений.

Стабильность и развитие экосистем. Понятие об экологических сукцессиях

 

В природных экологических системах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами: кратковременные – погодными условиями, годовые – различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы – ее обычного размера, видового состава, биомасс, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется равновесным. Постоянство важнейших экологических параметров называют гоместазом экосистемы. Устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям экосистем – сукцессиям(от анг.succession – последовательность). Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичная сукцессия - постепенное заселение организмами участков полностью лишенных почв (отступившее море или ледник, голые скалы, застывшая лава после извержения вулкана т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание – разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения – уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем уже и редкой пионерной растительностью. Появление растительности, а с нею мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так постепенно формируется зрелая устойчивая экологическая система.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, зарастания заброшенных полей и т.п.). Возникшая в результате вторичной сукцессии экосистема может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия.

 

Так при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо гибнет из-за угнетения физиологически более сильными соседями.

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций обычно проявляются в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Так, популяции окуня обыкновенного могут поддерживать свою жизнеспособность и регулировать плотность за счет питания взрослых особей собственными мальками.

При поддержании гомеостаза животных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов, возникает отрицательная обратная связь.

При этом повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность. Среди механизмов, поддерживающих рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Таким образом, регуляция численности видов в природе, как правило, обеспечивается множественными связями. Например, у насекомых при умеренных темпах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками и т.д.).

Однако с увеличением скорости роста, когда вышеуказанные хищники — регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинки. Когда и паразиты не успевают за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний.

При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер вплоть до взаимного уничтожения (каннибализма).

Все это свидетельствует о том, что популяции присуще важное свойство — саморегуляция.

Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности по­пуляции реакции, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является стресс-реакция.

При воздействии на популяцию какого-либо сильного раздражителя она отвечает на него неспецифической реакцией — стрессом.

Многообразие живой природы порождает много форм стресса:

- антропический;

- нервно-психический (бывает при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции, например, в прайде львов вожак и доминант);

- тепловой;

- шумовой и др.

Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности.

У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома.

Повышение уровня смертности в годы пиков и последующего спада численности известно для многих животных.

В некоторых случаях непосредственной причиной гибели может служить «болезнь адаптации» как результат социального стресса.

Чаще роль этой реакции в повышении смертности заключается в том, что стресс, вызванный переуплотнением, понижает устойчивость организма к внешним воздействиям. Поэтому в данном случае условия, которые ранее были вполне нормальными для особей, становятся губительными.

При этом исходная дифференциация особей по уровню стресса обеспечивает избирательный характер гибели и сохранение воспроизводительного «ядра» популяции.

Другая сторона проявления стресса — подавление репродуктивных функций. В стрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение.

Физиологические механизмы ингибирующего действия стресса связаны с нарушением гормонального баланса, при котором избыточное количество АКТГ и кортикостероидов тормозит выделение гонадотропинов гипофизом и в какой-то мере препятствует циркуляции в крови гормонов полового цикла.

Эффект выражается в нарушении размножения: прекращение овуляции, частичная неимплантация, резорбция эмбрионов, нарушение лактации и родительского поведения и т.п.

При всем этом чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции.