Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).
Рис. 8
Схема круговорота фосфора
Рис.7.
Схема круговорота азота
Рис.6.
Схема круговорота углерода
Рис.5.
Круговорот азота
Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N2 в составе атмосферы. Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV), с последующим образованием азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками.
Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га. Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH3), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков. Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH4+). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3-).
Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора.
Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический.
Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота.
Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки. Схема круговорота азота приведена на рис.6.
Круговорот фосфора
В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений – нуклеиновых кислот, систем переноса энергии ( АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина.
В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот.
Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния, и они не возвращаются в почву в местах потребления.
После неоднократного потребления фосфора организмами на суше и в водной среде, в конечном итоге он выводится в донные осадки в виде нерастворимых фосфатов. После поднятия осадочных пород над уровнем моря в ходе большого круговорота вновь начинают действовать процессы выщелачивания и бигенного разрушения.
Внесение фосфорных удобрений, представляющих собой продукты переработки осадочных пород, позволяет восполнить потребленный фосфор в регионах с интенсивным сельскохозяйственным производством. Однако, смыв удобрений с полей, а также поступление в водоемы фосфатов с продуктами жизнедеятельности животных и человека может приводить к перенасыщению водных экосистем фосфатами и нарушению в них экологического равновесия.
Схема круговорота фосфора приведена на рис.7.
Круговорот серы
В глобальном круговороте серы (рис. 8) кроме бактерий, грибов и растений, использующих сульфат природных вод и почвы для синтеза серосодержащих аминокислот, работают еще несколько групп специализированных бактерий, осуществляющих превращения в реакциях H2S о S <=> SO4 и H2S <=> SO4.
Потребность биоты в сере относительно невелика (биофильность S»1), а природные резервуары серы огромны. Поэтому сера редко оказывается лимитирующим биогеном. Биотический круговорот серы включен в общий, в значительной своей части абиогенный, процесс постепенного превращения восстановленных форм серы (в основном сульфидных руд), сложившихся в восстановительной обстановке древней Земли, в окисленные формы. Эта тенденция существенно усиливается техногенезом.
Упрощенная схема круговорота серы
Биотический круговорот биогенных катионов – Na, К, Са, Mg – и микроэлементов на суше ограничивается их потреблением из почвы, последующей миграцией по полным трофическим цепям и возвратом в почву с помощью минерализующих редуцентов.
Проточность (утечка) круговорота для катионов весьма велика. В природных водах, особенно в океане, реализуется мощная концентрирующая функция гидробионтов по отношению к кальцию и магнию.
Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в биосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения это – важнейшие свойства биосферы как динамической системы.
Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.
Осадочные горные породы, образованные за счет выветривания магматических пород, в подвижных зонах земной коры вновь погружаются в зону высоких температур и давлений. Там они переплавляются и образуют магму – источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на земную поверхность и действия процессов выветривания вновь происходит трансформация их в новые осадочные породы. Символом круговорота веществ является спираль, а не круг. Это означает, что новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое, что со временем приводит к весьма значительным изменениям.
Большой круговорот — это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на что затрачивается почти половина поступающей к поверхности Земли солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, либо выпадает на ту же водную поверхность океана.
Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км3 воды.
Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет.
Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический), в отличие от большого, совершается лишь в пределах биосферы. Сущность его в образовании живого вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения.
Этот круговорот для жизни биосферы – главный, и он сам является порождением жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на нашей планете, обеспечивая биогеохимический круговорот веществ.
Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая используется в фотосинтезе. Эта энергия довольно неравномерно распределяется по поверхности земного шара. Например, на экваторе количество тепла, приходящееся на единицу площади, в три раза больше, чем на архипелаге Шпицберген (80° с. ш.). Кроме того, она теряется путем отражения, поглощается почвой, расходуется на транспирацию воды и т. д. а на фотосинтез тратится не более 5% от всей энергии, но чаще всего 2—3%.
В ряде экосистем перенос вещества и энергии осуществляется преимущественно посредством трофических цепей. Такой круговорот обычно называют биологическим. Он предполагает замкнутый цикл веществ, многократно используемый трофической целью.
Однако в масштабах всей биосферы такой круговорот невозможен. Здесь действует биогеохимический круговорот, представляющий собой обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ (СО2, Н2О) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы.