Эволюция и устойчивость экосистем.

Классификация экосистем.

Энергетическая классифи­кация экосистем различает 4 типа: 1) природные несубсидированные экосистемы, получающие энергию только от Солнца (откры­тые океаны, глубокие озера, высокогорные леса); 2) природные экосистемы, субсидируемые Солнцем и другими естественными ис­точниками (дождевые леса, приливные зоны и т.д.); 3) природные зоны, субсидируемые человеком и Солнцем (агрозкосистемы, аква-культура); 4) зоны, получавшие энергию от других экосистем в виде питания и топлива (города или урбанизированные террито­рии).

Наибольший интерес из субсидируемых экосистем представля­ют урбанизированные территории и агроэкосистемы. Экологические особенности урбанизированных территорий рассматриваются ниже в подразделе 3.2.

Интенсивные агроэкосистемы в настоящее время занимает около 60% всей пашни планеты. Для них характерно применение дополнительного потока энергии (кроме солнечной), резкое уменьшение разнообразия живых организмов и доминирование ис­кусственного отбора. В доиндустриальных агроэкосистемах требо­валось меньше затрат, но они были менее эффективны при большей

продуктивности на количество вложенного человеческого труда. В индустриальных агроэкосистемах затраты человеческого труда на единицу продукции меньше (в США 4% населения в сельской мест­ности кормит остальные 96%), но общие затраты резко возраста­ют, что приводит к выделению больших государственных субсидий на горючее. Обеспечение населения сбалансированными продуктами питания уже сейчас привело к пятикратному, по сравнению с людьми, увеличении расходов на сельскохозяйственных животных. От интенсификации агроэкосистем выигрывают прежде всего бога­тые страны. Применение же самых современных и высокопродуктив­ных сортов растений и пород животных без соответствующего обеспечения энергией и необходимыми питательными веществами оборачивается в бедных странах убытками.

Помимо энергетической классификации экосистемы классифи­цируются и по Фауне, т.е. по виду продуцентов: на суше - пус­тыни, луга (прерии, степи, саванны, пампасы и тундра), леса (сухие и влажные тропические леса, хвойные и лиственные леса умеренного климата). В водных экосистемах выделяются речные и озерные, экосистемы затопляемых устьев рек или эстуариев, эко­системы прибрежных вод и океанических глубин.

Экосистемы яв­ляются динамическими образованиями с выраженными суточными, сезонными и многолетними ритмами. Первый из них обусловлен циркадианной (околосуточной) периодикой физиологических про­цессов в живых организмах, адаптировавшихся к смене дня и ночи соответствующими изменениями образа жизни и активности. Сезон­ный ритм вызван изменениями погоды в зависимости от времен го­да, а многолетние ритмы - периодическими изменениями климата (длительными засухами, периодами повышенной влажности и т.д.).

Наиболее динамической частью экосистемы является биоце­ноз. Он может полностью изменить свой видовой состав, т.е. может произойти полная замена одного биоценоза на другой. Такую смену биоценозов называют сукцессией. Так, после вырубки может полностью измениться видовой состав леса, соответственно будут меняться консументы и редуценты. Сукцессии называют первичны­ми, если биоценоз создается на местах, лишенных растительности (например, на вновь образуемых островах). Если биоценоз созда­ется после вырубки, пожара, рекультивации, то сукцессия назы­вается вторичной. Необходимое условие сукцессии - это появле­ние незанятых участков, на которые мигрируют живые организмы из других биотонов. Они приживаются, конкурируют с другими ви­дами и преобразуют среду обитания. Результатом такой динамики

становится формирование устойчивой стадии биоценоза или его климакса, в которой сложившиеся экосистемы могут существовать сотни и тысячи лет.

С увеличением масштабов хозяйственной деятельности чело­века все чаще наблюдаются сукцессии антропогенных систем (агрокомплексов). На протяжении тысячелетий функционируют такие комплексы на берегах Нила, в Юго-Восточной Азии и т.д. Человек и в лесных системах после поваров или вырубки лесов стремится создать на освободившихся участках посадки из более ценных для хозяйства видов деревьев, что соответственно требует больших затрат и трудоемких процессов лесовосстановления.

Для устойчивого развития экосистемы (или для поддержания состояния климакса) необходима сбалансированность потоков ве­щества и энергии, процессов ассимиляции и диссимиляции в живых организмах и определенное постоянство условий среды. Любая экосистема обеспечивает состояние подвижно-стабильного равно­весия (гомеостаза) за счет многочисленных обратных связей, ви­дового разнообразия биоценоза и других механизмов (например, массового эффекта при чрезмерной плотности живых организмов). Естественные экосистемы в этом отношении более приспособлены, чем антропогенные. Усиленная ассимиляция вещества и энергии ведет к появлению запасов биогенного вещества, откладывающего­ся в виде залежей каменного угля, нефти и газа. В наше время ежегодно в природе накапливается более 200 млн.т торфа. Мень­шая приспособленность антропогенных экосистем к меняющимся ус­ловиям среды объясняется, прежде всего, применением монокуль­тур, которые легко поражаются вредителями и массовыми заболе­ваниями.