ТЕМА 1 Основы биологической экологии
Или
Продуктивность экосистем
Важным свойством организмов, их популяций и экосистем в целом является их способность к созданию (продуцированию) органического вещества, которое называют продукцией. Все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период оно образовалось и накопилось, называется биомассой. Обычно биомасса и продукция выражаются через абсолютно сухой вес. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Как вам известно, из 100 % солнечной энергии лишь приблизительно 1 % поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул (остальные 99 % солнечной энергии отражаются, поглощаются с переходом в тепло или расходуются на испарение воды).
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Результат создания и накопления биомассы на уровне консументов (животных) называется вторичной продукцией.
Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продуктивностью. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (квадратные метры, гектар) или в единице объема (для водных экосистем: литры, кубические метры). Продуктивность может быть выражена энергетическим эквивалентом биомассы.
Общая сумма биомассы, созданной автотрофами, определяется как валовая первичная продукция (ВПП). Примерно 20 % энергии, заключенной в ней, расходуется растениями на «дыхание» (на рисунке обозначена буквой R).
Разница между валовой первичной продукцией и затратами на жизнедеятельность («затраты на дыхание») называется чистой первичной продукцией (ЧПП).
ЧПП = ВПП - R
В приведенном примере ЧПП составляет 8000 кДж/м 2 год, т. е. 0,8 % от полученной солнечной энергии.
Для поедания одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи выводится животными с экскрементами (в них также содержится определенное количество энергии, заключенное в органических веществах).
Энергетический баланс консументов условно складывается следующим образом:
Потребленная = Рост + «Дыхание» + Экскременты пища
Р = П + R + Н,
где Р - рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный промежуток времени, выраженное в единицах энергии;
П - энергия, затрачиваемая на рост организма;
R - энергия, затрачиваемая на «дыхание»;
Н - энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.
Из рисунка видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии переходит в другие формы. По ориентировочным подсчетам, эти потери составляют около 90 % при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если первичная продукция растительного организма составляет 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100 Дж, в теле хищника лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж (правило 10%). Таким образом, запас энергии, накопленной зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев.
Энергия, теряемая при «дыхании», не передается другим организмам. Энергия же, заключенная в экскрементах, передается детритофагам и редуцентам и таким образом не теряется для экосистемы. Детритные цепи начинаются с мертвых организмов и отмерших частей растений (опавших листьев, ветвей). Доля чистой первичной продукции, переходящей прямо в детрит и в пищевые цепи редуцентов, в разных экосистемах неодинакова. В лесной экосистеме большая часть первичной продукции поступает в детритные цепи, а не в пастбищные.