Состав и функциональная структура экосистемы
Понятие об экосистемах и их классификация
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Вопросы:
1 Понятие об экосистемах и их классификация;
2Состав и функциональная структура экосистемы;
3 Поток энергии в экосистемах;
4 Пищевые цепи и сети, трофические уровни;
5 Экологические пирамиды;
6 Продуктивность экосистем.
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находясь в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема, - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли (1871 -1955). Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание о единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX в. стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе (К. Мебиус, 1877; С. Форбс, 1877; В. Докучаев, 1886 и др.).
В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема- это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема -это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:
Экосистема = Биотоп + Биоценоз
В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз - «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.
Классификация экосистем. Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную - биосфера.
Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем. Например, одна из них, основанная на особенностях макроструктуры, приведена в таблице 1.
Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные в табл. 1 основные типы экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.
Таблица 1 - Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)
Наземные биомы
Вечнозеленый тропический дождевой лес
Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая
Чапараль - районы с дождливой зимой и засушливым летом
Тропические грасленц и саванна
Степь умеренной зоны
Листопадный лес умеренной зоны
Бореальные хвойные леса
Тундра: арктическая и альпийская
Типы пресноводных экосистем
Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д.
Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т. д.
Заболоченные угодья: болота и болотистые леса
Типы морских экосистем
Открытый океан (пелагическая)
Воды континентального шельфа (прибрежные воды)
Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.)
Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.
В каждую экосистему входят группы - организмов разных видов, различаемые по способу питания - автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы («самопитающие») - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - двуокиси углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.
Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего новою органическою вещества в любой экосистеме, т.е., являются производителями продукции - продуцентами экосистем.
Гетеротрофы («питающиеся другими») - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов - продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции гетеротрофы подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.
Консументы– потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:
1) растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);
2) плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);
3) паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;
4) симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярными азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедамой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.
Детритофаги, или сапрофаги - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов - фильтраторов. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.
Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:
1. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.
2. Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.
3. Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов.
4. Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами) неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.
5. Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения или дублидования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функции групп организмов.