Митоз растительной клетки

Общая организация митоза. Увеличение числа клеток происходит исключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Деление клетки – процесс неслучайный, генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Митотическое деление клеток

Механизмы клеточного деления

Деление прокариотических клеток протекает без конденсации хромосом. Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые переносятся в дочерние клетки специальной структурой – веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток – митоз (от греч. mitos – нити), или кариокинез, или непрямое деление – является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое деление клеток или амитоз достоверно описано при делении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Деление всех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного деления. При удвоении клеток происходят расхождение реплицированных хромосом и разделение клеточного тела, цитотомия. Расхождение хромосом у эукариот осуществляется с помощью веретена деления, состоящего из микротрубочек, а цитотомия происходит за счет участия акто-миозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счет участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта, первичной клеточной перегородки у клеток растений.

Веретено деления у всех эукариотических клеток образуют два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими «+»-концами отрастают микротрубочки в сторону хромосом. У клеток животных центросомы имеют в своем составе и центриоли. Однако, у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического деления клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинетохоры. Именно кинетохоры, взаимодействуют с микротрубочками, в результате чего хромосомы перемещаются при клеточном делении.

Полярные тельца (центросомы), микротрубочки веретена и кинетохоры хромосом встречаются у всех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, и обеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.

Различные типы митоза эукариот. Наиболее простой тип митоза – плевромитоз. При закрытом плевромитозе (расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов. Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, где идет образование двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зеленых, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис. 303).

Главной особенностью митоза вообще является возникновение веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры. Митотический аппарат наиболее подробно изучен у клеток высших растений и животных. Он особенно хорошо выражен на стадии метафазы митоза (рис. 302), когда в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся т.н. нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена причем одна их часть направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), другая часть проходит дальше в направлении противоположного полюса, но до него не доходит – “межполюсные микротрубочки”. Кроме того, от полюсов отходит группа радиальных или астральных микротрубочек.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный (рис. 303). Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). От полюсов кроме того расходятся радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны – цитастеры. В целом такой тип митотического веретена напоминает гантель (рис. 303а).

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда встречается и у высших животных. Так, например, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы.

В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры. Центромеры веретена деления или участки связывания хромосом с микротрубочками, могут иметь различную локализацию по длине хромосом. У голоцентрических центромер микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения) и у моноцентрических центромер микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке (рис. 304). В свою очередь моноцентрические центромеры встречаются точечные (у дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональные, когда к кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие центромеров, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего сходство строения и функций у всех эукариот.

Самое простое строение моноцентрического кинетохора у клеток пекарских дрожжей. Он связан со специальным участком ДНК на хромосоме (центромерный или СЕN-локус), который состоит из трех элементов ДНК: СDЕ I, СDЕ II, СDЕ III. Консервативные последовательности нуклеотидов в СDЕ I и СDЕ III имеют сходство с таковыми у дрозофиллы. Участок СDЕ II бывает разной величины, и обогащен А-Т парами. За связь с микротрубочками у дрожжей отвечает участок СDЕ III , взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из многократно повторяющихся СЕN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинетохорами.

Кинетохоры – это сложные комплексы, состоящие из многих белков, морфологически очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей и кончая человеком. Состоят из трех слоев: внутренний плотный слой, примыкает к телу хромосомы, средний рыхлый слой, и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят фибриллы и образуют т.н. фиброзную корону кинетохора (рис. 306).

По внешнему строению кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. У некоторых растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Располагаются на каждой сестринской хроматиде и связываются каждый со своим пучком микротрубочек.

Кинетохоры представляют собой сложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинетохорных белков (СЕNР-белки) (рис. 307). На участке центромеры под трехслойным кинетохором расположен участок гетерохроматина хромосом, обогащенного a-сателлитной ДНК. Здесь же находится ряд белков: СЕNР-В, который связывается с a- ДНК, МСАК – кинезино подобный белок и белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинетохора обнаружен также ряд белков: СЕNР-А, вариант гистона Н3, который, вероятно, связывается с СDЕ II участком ДНК, СЕNР-G, связывающийся с белками ядерного матрикса, консервативный белок СЕNР-С, с неизвестной пока функцией. В среднем рыхлом слое обнаружен белок 3F3/2, который, полагают, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек.

Во внешнем плотном слое кинетохора расположены белки СЕNР-Е и СЕNР- F, участвующие в связывании микротрубочек. Кроме них, здесь обнаружены белки семейства цитоплазматических динеинов.

Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения и обеспечении движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов. У дрожжей – одна микротрубочка на каждую хромосому, у высших растений - 20-40. Кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла (таб. ).

Динамика митоза. У клеток, вступивших в деление, фаза собственно митоза занимает относительно короткое время, всего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, клеточный цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится около 20-22ч, на митоз же приходится всего 1 ч.

Процесс митотического деления клеток подразделяют на следующие основные фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 309-314). Митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность по времени отдельных фаз митоза различна, наиболее короткой является анафаза (табл. ).

Профаза. В конце G2-периода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза не удается. Критерием для начала этой фазы митоза служит появление в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профаза связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинетохоров. В профазных хромосомах уже имеются зрелые кинетохоры, которые не связаны с микротрубочками.

В профазном ядре наблюдается конденсация хромосом приводящая к резкому уменьшению транскрипции хроматина и которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК происходит инактивация и ядрышковых генов. В результате этого отдельные фибриллярноые центры сливаются, превращаются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде присутствует в цитоплазме клетки или связана с поверхностью хромосом.

Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, распадается ядерная оболочка. Одновременно с этим теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, её поры исчезают.

Параллельно с этим процессом происходит активация клеточных центров. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается активный рост астральных микротрубочек вокруг каждой из двух диплосом (рис. 310). Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими (+)-концами.

Активированные центросомы будущих полюсов веретена деления начинают расходиться друг от друга на некоторое расстояние. При этом идущие навстречу друг другу микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к расталкиванию полюсов (рис. 315). Движение происходит за счет взаимодействия с микротрубочками динеино-подобных белков, и за счет полимеризации и роста микротрубочек, которые сопровождаются одновременно с их расталкиванием в направлении к полюсам благодаря работе кинезино-подобных белков (рис. 316). При образовании веретена микротрубочки с кинетохорами хромосом еще не связаны.

Одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек в профазе происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы лежащие в зоне бывшего ядра начинают перемещаться. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинез, во время которого они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают быстро к нему приближаться. Такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам происходит с помощью микротрубочек. Потом удаляющиеся от полюсов микротрубочки достигают один из кинетохоров хромосомы и связываются с ним. После этого со скоростью около 25 мкм/мин наблюдается скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к её (-)-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка (рис. 317). Во время движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Быстрое перемещение хромосом обеспечивает моторный белок в короне кинетохоров аналогичный цитоплазматическому динеину.

В результате первичного прометафазного движения хромосомы оказываются приближенными к полюсам веретена, где продолжается образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме оказывается хромосомный кинетохор, тем выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. По мере образования новых, растущих (+)-концами микротрубочек. уже пучок из них, связывается с зоной короны кинетохора. В результате роста пучка кинетохор, а вместе с ним и хромосома перемещаются к центру веретена, удаляясь от полюса. Одновременно с противоположного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки и пучок начинает тянуть хромосому к противоположному полюсу.

В конечном итоге, совершая небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса хромосомы занимают срединное положение в веретене и выстраиваются в метафазную пластинку (см. рис. 317).

Метафаза. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная обновление микротрубочек число которых в метафазе достигает максимума. Со стороны полюса видно, что хромосомы располагаются центромерными участками к центру веретена, а плечами – к периферии. Такое расположение хромосом носит название “материнской звезды” и характерно для клеток животных (рис. 319). У растений в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без какого-то порядка.

Метафаза завершается обособлением друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Между хроматидами сохраняется контакт в центромерных участках.

Анафаза начинается внезапно, начинается с разъединения всех сразу хромосом в центромерных участках путем разрушения центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Все хромосомы вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам веретена (рис. 312, 320). Скорость движения хромосом равномерная и достигает 0,5-2 мкм/мин. Анафаза – самая короткая стадия митоза (несколько % от всего времени), главным событием которой являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

При движении хромосомы меняют свою ориентацию и принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Это показывает, что именно центромерный участок вместе с кинетохором отвечают за движение хромосом.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек, процесс носит название “анафаза А”, расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек - “анафаза В” (рис. 320).

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинетохорных пучков микротрубочек за счет их разборки и большей частью (80%) с (+)-концов, прилежащих к кинетохорам. Хромосома движется по направлению к (-)-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са++. То, что в составе короны кинетохора, с которой связаны (+)-концы микротрубочек, имеется белок динеин, дало основание считать, что именно он является мотором, который подтягивает хромосомы к полюсам. Одновременно с работой динеина происходит деполимеризация кинетохорных микротрубочек на (+)-концах (рис. 322).

После остановки хромосом у полюсов они дополнительно расходятся за счет удаления полюсов друг от друга (анафаза В), при этом происходит наращивание в длину (+)-концов межполюсных микротрубочек. Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом различна у разных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают практически одновременно. У простейших В анафаза может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) (рис. 313, 314) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез) (таб. ).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже – в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G1-период новой интерфазы. В телофазе происходит полное разрушение митотического аппарата – разборка микротрубочек. Оно начинается от полюсов и идет к экватору бывшей клетки.

Одно из главных событий телофазы – разделение клеточного тела, цитотомия или цитокинез. У растений деление клетки завершается путем образования внутриклеточной перегородки, а у клеток животных – путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. Например, в эндосперме растений могут идти множественные процессы митотического деления ядер без деления цитоплазмы, что приводит к образованию гигантских многоядерных симпластов.

Перетяжка при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. При этом в конце анафазы, в начале телофазы, образуется кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо (рис. 258). В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны, а затем к перетяжке исходной клетки надвое.

После цитотомии две дочерние клетки переходят в стадию G1 клеточного периода. В стадии G1 возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи вновь концентрируются в околоядерной зоне рядом с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелета.

Самоорганизация системы микротрубочек. Для образования веретена деления из микротрубочек необходимо наличие как центров организации микротрубочек, так и хромосом.

Однако существует ряд примеров, показывающих, что образование цитастеров и веретен может идти независимо, путем самоорганизации. Например, при делении яйцеклетки дрозофилы при отсутствии центриолей вокруг группы прометафазных хромосом начинают хаотически полимеризоваться микротрубочки, которые затем перестраиваются в биполярное веретено и связываются с кинетохорами. Аналогичная картина наблюдается во время мейотического деления яйцеклетки ксенопуса. Здесь также вначале происходит спонтанная организация не ориентированных микротрубочек вокруг группы хромосом, а позже образуется нормальное биполярное веретено, в полюсах которого также отсутствуют центросомы (рис. 324).

Эти наблюдения привели к выводам, что в самоорганизации микротрубочек принимают участие моторные белки, кинезинопободные и динеиноподобные. Были выделены моторные (+)-концевые белки, хромокинезины, которые связывают хромосомы с микротрубочками и заставляют последние двигаться в направлении (-)-конца, что приводит к образованию структуры типа полюса веретена. С другой стороны, динеин-подобные моторы, связанные с вакуолями или гранулами также могут перемещать микротрубочек так, что их (-)-концы будут стремиться образовывать конусовидные пучки, будут сходиться в центре полуверетен (рис. 325).

Похожие процессы происходят при образовании митотических веретен в растительных клетках.

 

Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей.

В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Полагают, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек (рис. 327). В этом кольце обнаружен также актин. Следует отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается в телофазе в месте образования клеточной перегородки, разделяющей две новые клетки. В профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их количество больше в полярных зонах ядер и они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложные передвижения хромосом такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В клетках растений в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях, но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли происходят от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли перемещаются к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли (рис. 326, 327, 329).

Так происходит образование первичной клеточной стенки. Затем мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

Однако процесс деления растительных клеток изучен пока недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было показано, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинетохорам. Почему переориентированы микротрубочки этот вопрос остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Возможно, образование миниполюсов происходит за счет объединения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинетохорами. Полагают, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.