Локализация основных звеньев окислительного фосфолирирования

Белки цепи переноски электронов. Это крупные ферментные комплексы, по которым электроны опускаются на все более низкие энергетические уровне. Конечным акцептором является молекулярный кислород. В цеи выделяют электрон-собирающие и электрон-распределяющие участки и последовательные ряды ферментов, с которыми взаимодействуют электроны, можно разделить на три главных ферментативных комплекса:

ДНДМ-дегидрогеназный комплекс. Состоит из двенадцати плипептидных цепочек. Главные из этихкомпанентов является НАДМ, который может принимать и протоны и электроны

Убехинон – небольшой переходный переносчик, который тоже принимает и просторы и электроны. Является наследником полипептидов в НАДМ, Он переносит электроны на наружную поверхность и передает их второму комплексу цепи переноса электронов Комплексу БЦ. Этот комплекс состоит из 8 полипептидных цепей. Содержит два цитохроип, которые передают толькоЭлектроны. Поэтому протоны остаются на поверхности.

При этом, цитохромЦ, принимающий электроны, передает их в обратном направлении, т.е. на внутреннуюю сторону внетренней мембраны.

Третий компонент – цитохромоксидазный комплекс, который соитоиз из семи различных полипептидов. Он может передавать и электроны и протоны в межмембрнные.

Они различаются между собой ко степени сродства к электронам, которое выражается через окислительно-восстановительный потенциал молекулы. Чем выше этот потенциал, тем больше сродство окисленной молекулы к электрону. Например, окислительно-восстановительный поценцпиалцитохрома Б – 0,12В, у В – 2.0., Кислорода = 0,вольт. Поэтому электроны переходят от цепи переноса. Их кооферменты восстанавливаются и окисляются. Самая важная реакцп в которой кислород приобретая отрицательный заряд, благодаря чемиводорот соединяется с ним и образуются вода.

Электроны перемещаются в толще внутренней мембраны, при этом изнутри наружу они идут всегда вместе с протонами. Протоны обратно не возвращаются. Они остаются на внеш мембранном пространств и все переходы поставляют на каждо=уюисходню молекулы 64 электрона. В результате работы дыхательной цепи на мебранах создается в рзных электрических потенциалов. Внутряннаяя сторона мембраны заряжается отрицательно за счет скопления на ней электронов, а наружная сторона внутренней мембрраны заряжается ппоолжительно.

Кроме того, поток протонов создает между двумя сторонами внутренней мембраны разность значения рН. Таким образом, мы имеем кроме мембранного потенциала еще и градиент рН. Вместе они составляют электрохимический протонный градиент. Величина электрохимического протонного градиента, который стимулирует синтез, равно 200 ммоль.

Грибовидные тельца. Белковый комплкс, который состоит из de[ основных частей: ножки и головка. Ножкп находятся в толще внутренней мембраны, паккт гидрофобную природу и по сути является протон-проводящим канал, по которому протоны из межмембранного пространства возвращаются в матрикс митохондрий

Головка тела называется соссопрягающий фактор. Здесь располагается фермент, который превращает энергию движения протона.АТФ занимает 15% всех белков. Действие обратимо. Она может использовать как энергнию гидролиза, для перекачивания элктроновчерехмембррну по электро-химическуому градиенту для синтеза АТФ.

Сусбтратами для дыхания служат неорганические соединения. 1) углеводы. Вовлекаются в процесс расщепления только посдле гидролиза до моносахаридов.кразмалгидрализуется до нескольких тысяч остатков глякозы. Гликоген гидролизуется примерно до 30000 остатков молекул белка.Ферментативное расщепление этих запасных углеводов составляет первый подготовительный этап энергетического обмена. Вторым этапом энергетическогообмена является неполное окисление глюкозы. Оно всегда бескислородное. Всегда происходит непосредственно в цитоплазме клетки и называется гликолизом. Гликолиз – неполное бескислородное расщепление глюкозы или многоступенчатый процесс по правращению углерода в пировиноградную кислоту

В ходе гликолиза выделяется большое количество энергии (200 кДж на моль), 60% этой энергии рассеивается в виде тепла, а 40% используется на синтез АТФ. Кроме двух молекул пирувата, образуются протоны, которые в цитоплазме клетки запасаются в форме переносчика. У животных преобладающим переносчиком является НАДФ и соединяется с протоном.

Дальнеейшая судьба пирувата имеет три пути: 1) Характерный для дрожжей и клеток растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение и GDRвосстанавливается до этиловыого спирта.

2) В клетках животных при недостатке кислорода. Накопление в мышечных волокнах молочной кислоты. Пируват восстанавливается до молочной кислоты.

3) При наличии в среде кислорода, продукты гликолиза переходят для дальнейшего расщепления вматрикс митохондрий, где протекает третий этап энергетического обмена – клеточное дыхание. Пируват, одновременно с потоком протонов, направляется внутрь митохондрий. По механизму симпортапируват входит внутрь митохондрий. В матриксе молекулы пирувата взаимодействуют с каталитическими белками и преобразуется в молекулу ацетил-коА.Только он может вступить в цикл Кребса. Он вовлекается в цикл трикарбоновых кислот, который представляет собой цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-коА образуются молекулы углекислого газа, одна молекула АТФ и 4 пары протонов. Таким образом, в результате бескислородного окисления и цикла Кребса, одна молекула глюкозы расщепляется до диоксида углерода, который легко выходит из клетки через мембрану и высвобождающееся при реакции энергия расходуется в небольшом количестве на синтез АТФ, а в основном запасается в нагруженных электронами переносчиков. Белки-переносчики транспортируют протоны и электроны к внутренней мембране митохондрий, где передают их на цепь переноса электронов.

1) НАДФ-гидрогиназа

2) убихином

3) комплекс БЦ

4)Цитохром-оксидарный комплекс

Синтез АТФ сопряжен с обратным потоком протонов и с межмембранным пространством матрикса.Синтез АТФ разделен на три фазы, каждая из которых проходит в трех активных центрах головки грибовидного тела. Эти активные центры катализирует очередную стадию реакций синтеза АТФ. Протонный градиент через внутреннюю мембрану митохондрий дает примерно 24 кДЖ на моль переносимых протонов. И процесс переноса электронов (окисление) связан с реакцией фосфолирирования и поэтому весь называется окислительное фосфолирирование.

Ведущую роль в этих реакциях выполняет внутренняя сопрягающая мембрана митохондрий. В процессе окислительного фосфорилирования перенос каждой пары электронов с переносчика на молекулярный кислород доставляет энергию примерно для образования трех молекул АТФ. При окислении одной молекулы глюкозы образуется в реакциях третьего этапа 36 молекул АТФ. Две молекулы АТФ образуются в бескислородном втором этапе обмена и поэтому общий выход = 38 молекул АТФ на одну полностью окисленную молекулу глюкозы.

Сопряжение окисления и фосфорилирование известно как хемеосматическая гипотеза Митчела. В1978 году он был лауреатом нобелевской премии за исследование процесса переноса энергии в клетках и разработку хемеоосматической теории.

Деление обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во унетренней мембране митохондрии и обеспечивающие перенос веществ разными механизмами активного транспорта.

1) Помеханизма типа антипод, когда два вещества переносятся одновременно в противоположных направлениях. Большая часть АТФ, продуцированная митохондриями. Этот перенос осуществляется АТФ-АДФтранслоказой

2) Симпорт или сопряженный транспорт.

Таким образом, при участии специфического переносчика осуществляется одновременный перенос пирувата и протонов фосфата и протонов.

3) Унипорта. Облегченная диффузия. Только одно вещество переносится через мембрану в одном направлении.

С помощью транспортных белков. Например, транспорт ионов кальция внутрь матрикса митохондрий из цитоплазмы.

Митохондрии являются местом отложения кальция. Ионы осаждаются в митохондрия в виде фосфатов кальция.