Воозбудители
Аэробные: 1)Вас.mycoides – подвижная, спорообразующая, имеет витковые колонии (грибовидная)
2)Вас.mesentericus (картофельная палочка) – подвижная, колонии морщинистые. Как выделить!
3)Вас.subtilis (сенная палочка) – короткая подвижная с округлыми концами, овальными спорами, гр+культ.с-ва – биохимические.
4)Васt.fluorescens, актиномицеты, грибы.
Анаэробы: 1)Е.соli – короткий перетрих. Гр-, культур.-биохим.
2)Рroteus vulgaris – подвижная, бесспоровая, полиморфная бактерия.
3)Вас.putrificus – вид бараб.палочки, сбраживает жиры.
4)плесени, актиномицеты
Необходимые условия аммонифиции:
1) температура +
2) влага
3) реакция среды (нейтральная, щелочная)
Значение: санитарное, сразу после гибели организмов
Тление – без кислорода
Амминофикация мочевины
Для питания растений без размножения не пригодана.
Специфическая группа уробактерий расщепляет мочевину до NН3, CО2 и Н2О
Уреаза – 1-й получ. синтетическим путем
СО(NН2)2+2Н2О=(NН4)2СО3=2NН3+СО2+Н2О
Возбудители:
1.Вас.probatus отличит.особен. спорообраз. Устойч.к рН=9,0
2.Sarcina urca
3.Urasac.Pasteurie
Таким образом в почве накапливается большое количество ядовитых для всего живого NН3 и его солей. (а/к-ты – роль в питании растений)
Затем под действием так называемых нитразотбактерий (род Nitrozomonas) аммиак превращается в нитриты-соли азотистой кислоты, а затем в нитраты – соли азотной кислоты. В последнем превращении принимают участие нитробактерии род Nitrobacter)
Обе названные группы осуществляют процесс нитрофикации
Чистые культуры нитрофикаторов впервые выделил С.Н.Виноградский в 1890г. Они оказались автотрофами.
Первые экспериментальные доказательства микробиологического процесса нитрификации были получены Шлезингом и Мюнцем в 1979г.. Однако выделить чистые культуры нитрификаторов авторам не удалось.
А.С.Виноградский, применил метод элективных (избирательных) сред, содержащих лишь минеральные соединения и добился успеха! Он установил, что все они хемолитоотрофы. Одна группа окисляет аминокислоты до нитритов (Nitrosomonas, - cystis, - spira). Другая группа нитриты окисляет до нитратов.(Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira).
Обе группы грам отрицательные. Этапность процесса – характерный пример метабиоза, когда 1 микроорганизмы развиваются после предыдущего на отходах его жизнедеятельности.
Возбудители:
Nitrosomonas europea – овальная палочка, Д-0,6 мкм, некоторых = 30 мкм. Видов множество t0- 260С рH-7,0-7,5
Nitrobacter – палочковидной формы. Обе группы облигатные аэробы, автотрофы, t0 опт = 25-350С, рН – 7,2
Цитохромная система
1 фун 2NН3+О2=2НNО2+2Н2О+158ккал
2 -//- 2HNО2+О2=2НNО3+48 ккал
За счет этой операции они осуществляют хемосинтез.
М-мы – нитриф. повсеместны, не нуждаются в органических веществах.
Рыхление почвы усиливает Нф.
Накопление нитратов по данным Лебянцева составляет 300 кг/га.
Нитрификация играет важнейшую роль в питании растений, т.к. своими корнями растения поглащают из почвы преимущественно азот в форме нитратов. Поэтому накопление нитратов в почве свидетельствует о её плодородии. Кроме того образ. НNО3, способствует растворению фосфатов и улучшает фосфатное питание растений.
Однако весьма ценные соли азотной кислоты трудно сохраняются в почве. Они вымываются атмосферными осадками и уносятся в реки и моря. Часть поглощается м-ми.
Наряду с этим в почве происходят микробиологические и химические процессы, приводящие к распаду солей азотной кислоты, с образованием нитратов, азотноватистой кислоты, NН3 и N2. Этот процесс называется денитрификацией.
Образование свободного азота может протекать при прямом участии специальной группы дезинтрифицирующих бактерий и чисто химическим путем, лишь при косвенном участии м-ов. Поэтому принято различать прямую и косвенную денитрификацию.
Схема:
2НNО3О2- 2НNО2О2 – 2НNО – N2+Н2О +О
нитростредуктоза нитритредуктаза
нитратаза
Возбудители: Thiobacillus, Pseudomonas.
1. Thiosacallus denitrificans – автотрофная бактерия; кислородом нитратов окисляет серу и за счет этой энергии синтезирует углеводы анаэроб, спор не образует, t окт + 250С,
2. Васt.adile – лофотрих, сходна с первой, гепиротрофин окисляет углеводы кислородом нитратов в анаэробных условиях, рН 6,1 – 8,2 100мгО2 КNО3 окисляет 37,5 мг сахара.
В почве насыщенной водой, неструктурной т.е. в строго анаэробных условиях денитрификаторы проявляют свою жизнедеятельность.
Процесс – нежелателен, но нитриты нужны растениям. При внесении азотных удобрений с навозом или др. орг. удобрения
Сейчас ни у кого нет сомнений в том, что урожай с/х растений в значительной степени зависит от количества усвояемой формы азота в почве. Однако естественные запасы легкодоступных форм азота в почве не велики. Поэтому повышение урожайности прежде всего связано с улучшением азотного питания.
Технические способы связывания N2 атмосферы громоздки и дорогостоящи 1000 атм + 5000С. Азотсодержащих удобрений ежегодно производится около 15 млн тонн, а растения уносят 110 млн тонн. Дефицит покрывается орг.удобрениями и деятельностью м-ов.
Биологическая фиксация N2 осуществляется 80 видами м-ов.
Химизм азотфиксации – это важнейшая теоретическая и прикладная проблема современной биологии.
фермент нитрогеназа во влажной среде с помощью активного Н активизирует N2 N=N - HN = NH – H2N – H2 – 2NН3
Генная инженерия обеспечила перенос генов, ответственных за азотофиксацию м-ов растениям.
Окислительный путь
N =N
N2O
Закись азота
Н2О
(НNО)2
азотноватистая кислота
Фиксация N свободножив-ми м-ми была открыта Виноградским, и в 1893г. обнаружен анаэробный вид Сl. Pasteur.
В 1901 г. Бейеринк выделил новые виды A.adil., A.vinelandii.
Характеристика гетеротрофы (окислазот сахара, спирты, соли орг.к-т), аэробы, рН-30 t-22-300, нуждается в фосфорном питании.
1)культуральные свойства
2)капсулы
Фикс.N отклад. В теле м-ов за тем аммониф. кроме того азотобактерии синтезируют биологически активные свойства, витамины.
Для хорошего развития азотобактера в почве нужны: аэрация, легко растворимые органические вещества, обеспеченность и Са, нейтральн. рН и наличие Fe, Мо.
На развитие азотобактера положительно влияет люцерна, горох, рис. Не угнетают его ячмень, овес, картофель, свекла. Плохо влияет пшеница, кукуруза, лен, хлопчатник.
Другая группа азотофиксаторов симбиотическая
Род Rhizobium – с бобовыми
1888 – Бейеринк – чистая культура.
Первые экспер. Бусенго (1838)
Характеристика: анаэробы, гетеротрофы, неспоров. подвижны, гр-, t=25-300
Название вида зависит от вида растения (Rh.trifolii – клевер, Rh.-liduminosarum – горох.
В почве, там где бобовые, наблюдается антагонизм между клубеньковыми и Bac.coli, Bac.mesenteriens. Двигаются к корням бобовых со скоростью 2,5 см в сутки. Контакт бактерий с бобовыми растениями устанавливается через сосудистую систему, проникающую в клубеньки.
Заражение растений происходит через корневой волосок. Бактерия укрепляется на конце волоска, размножается, размягчает стенку волоска, проникает во внутрь клеток и достигает внутренних покровов корня.
Клетки корня интенсивно делятся, растут и образуют клубенек.
Растение снабжает бактерии питательными веществами, а/к, обеспеч. растения азотом (до 75% ассимилированной).
Положительное влияние клубеньковых бактерий на растенияне вызывает сомнений. Клубеньковые бактерии повышают урожай до 20%, увеличивается содержание витаминов В1 (тиамина) и В2 (рибодиавина) в растениях. Они повышают полевую всхожесть семян и густоту посевов, укрепляют развитие растений, снижают заболеваемость, увеличивают содержание N, витаминов.
М-мы активно участвуют и в превращениях серы, особенно в почве.
Под действием м-ов S из органических соединений превращается в Н2S и соли серной кислоты. Сера же сульфатов может переходить в состав белков м-ов в процессе её ассимиляции.
1)Н2S получается при разложении белковых веществ (аминокислоты: цистин, цистеин, метионин).
Возбудители – аммонифинаторы с сущест.рРанее кар-ой
2)Н2S образуется в результате восстановления солей серной, сернистой и серноватистой кислот особой группой м-ов – сульфатредуцирующими бактериями.
Процесс сходен с денитрификацией.
Возбудители: Vibrio desulfiricans подвиусны, анаэробы, монотрихи
Н2SО4 – Н2SО3-Н2SО2 –Н2SО –Н2S
Сульфат сульфитрудуктоза
Положительную роль играет группа м-ов, окисляющих Н2S до сульфатов.
1)2Н2S + О2 – 2Н2О + S2 т 12 ккал
сера отлагается в клетке бактерий, затем она окисляется с образованием Н2SО4
2)S2+2Н2О + 3О2 = 2Н2SО4 т 294 ккал
это дыхательный акт серобактерий
Возбудители: р.Beggiatoa (многие виды в форме нитей, недвижны
Р.Fhiothrix – сходны
Fhiobact. thioparus – не отлагают серу внутри клеток.
Значение серобактерий велико. Окисление Н2S, S и серноватистых солей с образованием Н2SО4 не только даёт доступные формы S, вызывает растворение солей, но и снижает токсичность Н2S и увеличивает количество пищи для растений.