Обмен органических кислот в созревающих плодах и ягодах

Важную роль при созревании плодов и ягод играют органические кислоты, которые используются как субстраты дыхания, кроме того, они определяют вкусовые свойства плодово-ягодной продукции. Если в плодах содержится много кислот и мало сахаров, то они имеют кислый вкус. Увеличение количества сахаров повышает степень сладости плодов и при отношении сахаров к органическим кислотам, равном 25-30, кислый вкус не ощущается.

В зрелых плодах органические кислоты в основном локализованы в плодовой мякоти, а в плодовых оболочках и семенных тканях их очень мало. В яблоках, грушах, винограде, мандаринах содержится сравнительно немного органических кислот (0.2-1% сырой массы), существенно больше в землянике, апельсинах, вишне, сливах - 1-2% и особенно много в грейпфрутах, смородине (2-3%) и лимонах (5-7%). Свыше 90% всех органи­ческих кислот в плодах и ягодах представлены яблочной, лимонной и янтарной кислотами, то есть метаболитами цикла ди- и трикарбоновых кислот, на долю других кислот обычно приходится не более 3-5% (a-глутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, хлорогеновая, хинная, шикимовая и др). Од­нако, несмотря на их низкое содержание, эти кислоты играют очень важную роль в определении вкусовых качеств и аромата плодов.

В семечковых и косточковых плодах, а также в большинстве ягод преобладает яблочная кислота, а в цитрусовых плодах и некоторых ягодах (малина, смородина, земляника) много накапливается лимонной кислоты. Количество янтарной кислоты заметно возрастает при неблагоприятных условиях хранения (пониженная температура, высокая концентрация СО₂ и др.). В винограде много содержится винной кислоты. Некоторые ягоды характеризуются наличием в них бензойной кислоты (брусника, клюква), которая является антисептиком, поэтому такие ягоды могут длительное время храниться, не подвергаясь воздействию микроорганизмов. В отличие от листьев, где органические кислоты находятся в связанном состоянии, в плодах они содержатся преимущественно в виде свободных форм, ло­кализованных в вакуолях, где образуется фонд запасных веществ.

При созревании плодов под воздействием этилена повышается проницаемость мембран и из вакуолей органические кислоты поступа­ют в цитоплазму, вызывая активацию ферментных систем, катализирую­щих их превращения. Ключевым из этих ферментов является малатде­гидрогеназа декарбоксилирующая, с участием которой происходит де­карбоксилиро-вание яблочной кислоты и превращение её в пировиног­радную, при этом образуются восстановленные динуклеотиды НАДФ∙Н, используемые в реакциях синтеза запасных веществ:

 

 

СН₂СООН

| + НАДФ⁺ ¾® СН₃СОСООН + НАДФ∙Н+Н⁺ + СО₂

СН(ОН)СООН

яблочная пировиноградная

кислота кислота

 

Образовавшаяся пировиноградная кислота далее окисляется в реакциях дыхания, а её избыток подвергается снова декарбоксили­рованию под действием фермента пируватдекарбоксилазы с образовани­ем уксусного альдегида:

 

СН₃СОСООН ¾® СН₃С=О + СО₂

|

H

Уксусный альдегид далее восстанавливается с образованием спирта под действием фермента алкогольдегидрогеназы:

 

СН₃С=О + НАДФ∙Н + Н⁺ ¾® СН₃СН₂ОН + НАДФ⁺

\

Н

Накопление в тканях плодов уксусного альдегида и этилового спирта обычно происходит на завершающих стадиях их созревания и вызывает ингибирование фермента малатдегидрогеназы декарбоксилиру­ющей, в результате чего не образуются восстановленные динуклеотиды НАДФ∙Н и происходит замедление биосинтетических процессов. Пониже­ние активности этого фермента в более ранние фазы созревания пло­дов под влиянием низкой температуры, повышенной концентрации угле­кислоты уменьшает количество кислот, затрачиваемых на дыхание, в связи с чем при хранении плодов важное значение имеет поддержание необходимого температурного режима и состава газовой среды.

В созревающих плодах и ягодах постоянно происходит синтез ор­ганических кислот, однако их концентрация в тканях плодов не воз­растает, так как эти вещества обладают очень высокой метаболи­ческой активностью и легко подвергаются превращениям. Больше всего органических кислот содержится в незрелых плодах, а в процессе созревания плодов их концентрация снижается и одновременно наблю­дается увеличение количества сахаров, вследствие чего возрастает сахаро-кислотное отношение (сахара/кислоты) и плоды становятся более сладкими.