При некорневых подкормках.
Усвоение растениями азота мочевины
Конечный продукт связывания аммиака в реакциях орнитинового цикла – мочевина – очень легко включается в обмен азотистых веществ растений с участием соответствующих ферментных систем. В листьях и других органах многих растений находится в активном состоянии или может активироваться мочевиной фермент уреаза, катализирующий гидролитическое разложение мочевины на диоксид углерода и аммиак:
|
Затем аммиак включается в синтез аминокислот и амидов, которые далее могут участвовать в образовании молекул других азотистых веществ. Фермент уреаза найден у многих растений – огурцов, бобов, кукурузы, картофеля, томатов, сельдерея.
Однако у ряда растений уреаза отсутствует, однако они способны ассимилировать мочевину, наносимую на поверхность листьев или вводимую в ткани растений экзогенно, с помощью других ферментных систем. Из клеток дрожжей и хлореллы выделен фермент АТФ-гидролизующая уреаза (3.5.1.45), способный в присутствии АТФ и катионов Mg2+ разлагать мочевину на аммиак и диоксид углерода:
Mg2+
Н2N-С-NH2 + АТФ + 2Н2О ¾¾® 2NH3 + CO2 + AДФ + H3PO4
||
O
Вместе с тем при изучении ассимиляции мочевины листьями злаковых растений, клетками водоросли хлореллы и проростками бобовых, не имеющих уреазы, было отмечено накопление в них значительного количества аргинина и аргининоянтарной кислоты. При этом расщепление мочевины на аммиак и диоксид углерода не происходило. На основе этих данных была сформулирована гипотеза об обращении реакций орнитинового цикла при высокой концентрации в клетках растений мочевины, поступающей извне в виде некорневой подкормки, инъекций или при выращивании на среде, содержащей мочевину. Синтез аргинина и аргининоянтарной кислоты в соответствии с этой гипотезой может осуществляться по следующей схеме:
|
В результате расщепления аргининоянтарной кислоты могут далее образоваться цитруллин и аспарагиновая кислота. При этом цитруллин, превращаясь в орнитин, инициирует продолжение обращения реакций орнитинового цикла, направленное на связывание мочевины и образование аргинина, а аспарагиновая кислота является основным продуктом этих реакций, который далее включается в синтез аминокислот, белков и других азотистых веществ.
На усвоение мочевины в результате обращения реакций орнитинового цикла затрачивается метаболическая энергия, которая генерируется через усиление дыхания, наблюдаемое при таких процессах.
Понимание механизмов усвоения растениями мочевины имеет важное значение в связи с широким её использованием в качестве азотного удобрения, которое применяется как для корневого питания растений, так и в виде некорневых подкормок.
Некорневые подкормки чаще всего проводятся на пшенице и кукурузе путём опрыскивания растений раствором мочевины с помощью самолётов или при наличии технологической колеи наземными агрегатами в фазах формирования – начала молочной спелости зерна. Нанесённая на листья мочевина быстро проникает в их ткани и включается в аминокислоты и белки, увеличивая таким образом накопление в зерне запасных белков на 1-3 %.
В наших опытах с использованием мочевины, меченной 15N, показано, что азот некорневой подкормки, проведенной в фазу начала формирования зерна пшеницы, в зрелых зерновках обычно составляет около 10 % от общего белкового азота зерна. Из этого следует, что в результате поздней некорневой подкормки в зерновках пшеницы дополнительно может синтезироваться до 10 % от общей массы белков, накапливающихся в зерне. Кроме того, мочевина при поздней некорневой подкормке оказывает физиологически активное действие на растения, усиливая отток азотистых веществ из листьев в созревающие зерновки. Под действием подкормки мочевиной в зерне пшеницы существенно снижается активность a-амилаз и других гидролитических ферментов, вследствие чего улучшаются технологические свойства зерна. Благодаря применению некорневых подкормок мочевиной в поздние фазы развития растений можно значительно увеличить выход зерна пшеницы с высоким содержанием клейковины.