Синтез и превращения других липидов

Синтезируемые в хлоропластах растений галактолипиды образуются в ходе реакций переноса остатков галактозы от УДФ-галактозы на диацилглицерины. Если осуществляется перенос одного остатка галактозы в виде b-пиранозы на диацилглицерин, синтезируются молекулы b-галактозилдиацилглицеридов:

 

При переносе на моногалактозилдиацилгицерид ещё одного остатка галактозы в виде a-пиранозы осуществляется синтез дигалактозил-диацилглицеридов:

Следует отметить, что в процессе синтеза диацилглицеринов, входящих в состав гликолипидов, к первому углеродному атому глицерина присоединяется остаток насыщенной жирной кислоты (имеющей радикал R₁), а ко второму углеродному атому преимущественно остаток линоленовой кислоты (имеющей радикал R₂).

При перестройке и обновлении структуры хлоропластных мембран образуются свободные формы гликолипидов, которые могут подвергаться превращениям в результате действия соответствующих гидролаз. Отщеп-

ление остатков моносахаридов катализируют специфические гликозидазы, а остатков жирных кислот – гидролазы сложных эфиров. Механизмы этих реакций в растительных клетках пока ещё недостаточно изучены.

Исходным соединением для синтеза стеролов служит продукт обмена углеводов и жирных кислот ацетилкофермент А, который, включаясь в обмен терпеноидных соединений, образует сквален (стр…). А уже из сквалена через ряд промежуточных стадий синтезируются стеролы. Важнейшим промежуточным продуктом в этих реакциях у растений является циклоартенол, который служит важнейшим биохимическим предшественником при образовании стеролов из сквалена.

В организмах животных стероидные липиды синтезируются из сквалена, однако непосредственным биохимическим предшественником для их образования служит ланостерол, который через ряд промежуточных стадий превращается в холестерол. А уже путём превращений холестерола образуются другие стероидные вещества животного организма.

Распад стероидных липидов представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который пока ещё слабо изучен. Однако известно, что конечным продуктом распада стеролов, как и при распаде других липидов, является ацетилкофермент А. Ещё меньше сведений имеется по обмену липидов воска. В ряде опытов было показано, что главные липидные компоненты воска высокомолекулярные одноатомные спирты образуются из пальмитиновой кислоты.

Вопросы для повторения:

1. Из каких основных компонентов синтезируются ацилглицерины жиров и с участием каких ферментов? 2. Как происходит синтез и распад глицерина? 3. Каковы биохимические механизмы синтеза насыщенных жирных кислот? 4. В чём состоят особенности образования жирных кислот с чётным и нечётным числом углеродных атомов, а также с боковыми ответвлениями углеродной цепи? 5. Как осуществляется превращение насыщенных кислот в ненасыщенные? 6. С помощью каких показателей можно оценивать интенсивность синтеза жиров и ненасыщенных жирных кислот в семенах масличных растений? 7. Какие биологические реакции лежат в основе синтеза фосфолипидов и гликолипидов? 8. С участием каких ферментов осуществляется распад ацилглицеринов и фосфолипидов? 9. В чём состоит механизм a-окисления жирных кислот? 10. Какова последовательность биохимических реакций b-окисления насыщенных и ненасыщенных жирных кислот? 11. В чём состоят особенности биодеградации жирных кислот с нечётным числом углеродных атомов и боковыми ответвлениями в углеродной цепи? 12. К каким экологическим нарушениям приводит использование в сельском хозяйстве препаратов, содержащих жирные кислоты с боковыми ответвлениями у нечётных углеродных атомов? 13. Какие биоэнергетические продукты образуются в ходе a- и b-окисления жирных кислот и каков суммарный энергетический эффект окисления жирных кислот? 14. Как происходит в растениях превращение жирных кислот в углеводы? 15. Какова последовательность реакций глиоксилатного цикла и в каких клеточных структурах проходят эти реакции? 16. По каким механизмам из продукта глиоксилатного цикла янтарной кислоты синтезируются углеводы? 17. Как осуществляются синтез и превращения стероидных липидов? 18. Что известно о природе образования липидных компонентов воска?