Источники энергии для мышечной работы

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержа­ния постоянства своего состава и непрерывного протекания мета­болических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мышцы. Большая концентрация АТФ приводит к уг­нетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спа­ек между миозином и актином, а следовательно — мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальцие­вый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развития ригора стойкого непроходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3—4 одиночных сокращения. Следо­вательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное воспол­нение АТФ — ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три ви­да анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

1. Креатинкиназная реакция.Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) — макроэргическое вещество, которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:

 

Кф + АДФ ↔ К + АТФ

 

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматри­ваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в ра­ботающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выпол­няемой работы и величине мышечного напряжения.

В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все ко­личество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресин­теза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя — обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энер­гообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности — бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тя­желоатлетические упражнения.

2. Гликолиз.Следующий путь ресинтеза АТФ — гликолиз. Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в разделе «Обмен веществ». Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа — ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза — активируются при повы­шении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41—42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т. е. происходит сдвиг рН среды в кислую область. В слабокислой среде происходит акти­вация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной сто­роны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним от­носятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, ве­лосипедные гонки на треке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дис­танции.

3. Ресинтез АТФ в аэробных условиях.Аэробным процессом ре­синтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В разделе «Обмен веществ» подробно рассмотрен этот многостадийный процесс и его энергетический эффект. Сопос­тавляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глю­козы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий вы­ход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недос­тупна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницае­ма для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система актив­ного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму.

Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из сар­коплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране мито­хондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в сарко­плазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10—15 мин, а при интенсив­ной мышечной деятельности — за 1 мин.

4. Миокиназная реакцияпроисходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому. Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

 

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении. Поэтому миокиназную реак­цию следует рассматривать как «аварийный» механизм. Миоки­назная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования пре­вращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующе­го передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Основная литература

1. Анисимов и др. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1986.

2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия.- М., 1998

3. Биохимия. Учебник / под ред. Е.С. Северина.- М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003 -784с.

4. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А. Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности. Киев: Олимпийская литература. 2000.

5. Комов В.П. Биохимия: учебник для вузов / под ред. Комов В.П., Шведова В.Н., «Дрофа», 2004.

6. Ленинджер А. Основы биохимии. 3 т. М., Мир, 1985.

7. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия, М., Просвещение, 1987.

8. Проскурина И.К. Биохимия. Учебное пособие для вузов. М., Владос, 2004.

9. Спирин А.С. Молекулярная биология. Структура рибосом и биосинтез белка. М., высшая школа, 1986.

10. Страйер Л. Биохимия. 3 т. М., Мир, 1985.

11. Строев Е.А. Биологическая химия. М., Высшая школа, 1986.

12. Уайт, Хендлер, Смит и др. Основы биохимии, в 3-х т. М., Мир, 1981.

13. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1986.

Дополнительная литература

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. , Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. 5 т., М., Мир, 1981.

2. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М., наука, 1982.

3. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. М., Мир, 1987.

4. Гринстейн Б., Гринстейн А. Наглядная биохимия.- М., 2000

5. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. 3 т., М., Мир, 1982.

6. Дэгли С., Никольсон Д. Метаболические пути. - М.: Мир, 1973. 212 с.

7. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия.- М., 1998

8. Колотилова А.И., Глушанков Е.П., Витамины (химия, биохимия, физиологическая роль). ЛГУ, 1976.

9. Кольман Я., Рём К.-Г. Наглядная биохимия.- М., 2000

10. Кристиан де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. М., Мир, 1987.

11. Марри Р. и др. Биохимия человека. В 2-х тт.- М., 1993

12. Мецлер Д. Биохимия.- М., 1980.

13. Михайлов С.С. Спортивная биохимия. М.: Советский спорт, 2006.

14. Мохан Р., Глессон М., Гринхафф П.Л. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки. – Киев: Олимпийская литература, 2001

15. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. - М.: Мир, 1981. 216 с.

16. Николаев А.Я. Биологическая химия.- М., 2001.