ГЛИКОЛИЗ - АНАЭРОБНЫЙ РАСПАД ГЛЮКОЗЫ

Является ПЕРВЫМ ЭТАПОМ распада глюкозы. В процессе гликолиза молекула глюкозы распадается до двух молекул пировиноградной кислоты- пирувата. При этом образуется две молекулы восстановительного эквивалента- NADH, и две молекулы АТФ.

(Обратное превращение пирувата в глюкозу называется глюконеогенезом. Часть стадий глюконеогенеза совпадает со стадиями гликолиза. Это обратимые стадии для обоих процессов. Необратимые стадии гликолиза заменены в глюконеогенезе на превращения, катализируемые другими ферментами. Стадии гликолиза приведены в правом столбце таблицы, глюконеогена- в левом. В центральном столбце показаны интермедиаты превращений и обозначен номер стадии).

 

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ	интермедиаты	ГЛИКОЛИЗ
Катализаторы стадий ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗа (обходные пути)	ГЛЮКОЗА	Катализаторы стадий гликолиза (в том числе общие с глюконеогенезом)
Г-6-фосфатаза (с высвобождением Фн)	1- необратимая (ингибитор- Г-6-Ф)	Глюкокиназа (печень) Гексокиназа (др.клетки) (с затратой АТФ) (с высвобождением АДФ, Фн)
ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТ
		Г-6-Ф-изомераза
ФРУКТОЗО-6-ФОСФАТ
Фруктозо-1,6-бифосфатаза (с высвобождением Фн)	3-необратимая (активаторы- АМФ, Ф-2,6-ДФ, ингибиторы- АТФ, цитрат, Н+)	Фосфофрукто-1-киназа (с затратой АТФ)
ФРУКТОЗО-1,6-ДИФОСФАТ
		Альдолаза
2 х ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТ
(с затратой 2 NADH)		(с затратой 2NAD+, Фн) Г-3-Ф-дегидрогеназа (с высвобождением 2NADH)
2 х 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРАТ
2 х 2,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРАТ
(с затратой 2АТФ)		Фосфоглицераткиназа (с высвобождением 2АТФ)
2 х 3-ФОСФОГЛИЦЕРАТ
		Фосфоглицератмутаза
2 х 2-ФОСФОГЛИЦЕРАТ
		Енолаза +Н2О
	2 х ФОСФОЕНОЛПИРУВАТ (ФЕП)
ФЕП-карбоксикиназа (с затратой 2АТФ), (с высвобождением 2СО2)	10б
ОКСАЛОАЦЕТАТ	10-Необратимая	Пируваткиназа (с высвобождением 2АТФ)
Пируваткарбоксилаза (с затратой 2АТФ, 2СО2)	10а
2х ПИРУВАТ (ПВК)
	11 (ответвление цепи)	Лактатдегидрогеназа (с затратой 2NADН) (с высвобождением 2NAD+)
затрачено 6 АТФ, 2 NADH	2 х ЛАКТАТ
	ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС	получено 2 АТФ, 2 NADH

Катализаторами стадий, эффекторами стадий превращений в гликолизе являются:

№ стадии	Катализатор гликолитического пути	Активатор	Ингибитор стадии
	глюкокиназа (печень), гексокиназа (мышцы)		Г-6-Ф (для гексокиназы)
	фосфоглюкоизомераза
	6-фосфофрукто-1-киназа	АМФ, фруктозо-2,6-дифосфат	АТФ, цитрат, Н+
	Ф-1,6-ДФ-альдолаза
	глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
	фосфоглицерат-мутаза
	фосфоглицерат-киназа
	фосфоглицерат-мутаза
	енолаза
	пируват-киназа	фруктозо-1,6-дифосфат	АТФ, аланин
	лактатдегидрогеназа

В анаэробных условиях молочная кислота конечный продукт, накапливается в мышцах, оттуда поступает в кровь. В печени и в самих мышцах 1/5 часть ее окисляется до СО2 и Н2О.

Гликолиз протекает в цитоплазме. Иницииаторы гликолиза- совершаемая клетками работа, соответственно, накапливание АМФ. Интенсивная мышечная деятельность усиливает гликолиз, накапливается значительное количество молочной кислоты, в результате чего возникает боль в мышцах. Гликолиз должен сопровождаться удалением восстановительных эквивалентов (NADH), которые одним из челночных механизмов переносят электроны внутрь митохондрий, где те используются в дыхательной цепи (сопряженном фосфорилировании).

Энергетическая эффективность ГЛИКОЛИЗА- 35%, в результате гликолиза образуется (нетто): 2 молекулы АТФ и 2 молекулы NADH, из которых в дыхательной цепи синтезируется 6 молекул АТФ (итого- 8 молекул АТФ). Биологическое значение- образование энергии в моменты максимальной потребности в ней и при кислородном голодании.