СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ
IV. ВЕЩЕСТВА ДРУГИХ КЛАССОВ
ЛИПОПРОТЕИНЫ - сложные белки, простетической группой которых являются различные жироподобные вещества (удерживаемые за счет сил слабого взаимодействия. В составе бывают полярные и нейтральные липиды, холестерин и нейтральные эфиры, фосфо- и гликолипиды.
ОСНОВНАЯ ФУНКЦИЯ- участие в формировании мембран (фосфолипиды, регуляция ионной проницаемости). Содержание в мембранах постоянно, уменьшение содержания происходит только в случаях крайнего истощения.
СТРУКТУРНЫЕ ЛИПИДЫ- постоянный компонент протоплазмы.
РЕЗЕРВНЫЕ ЛИПИДЫ- (относительно мобильные липиды жировых депо, их содержание может существенно меняться).
ФУНКЦИИ РЕЗЕРВНЫХ ЛИПИДОВ:
1. МЕХАНИЧЕСКАЯ- фиксация анатомического положения внутренних органов, защита органов от механических воздействий извне и тряски.
2. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ- ограничение теплопотери и перегрева.
3. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ- материал, расходуемый на энергозатраты при недостатке поступления питательных веществ с пищей.
Строительным "кирпичиком" мембраны являются фосфолипиды. Вследствие своего строения фосфолипиды амфифильны, поскольку обладают полярной "головой", образованной заряженной группой фосфата (иногда ионизированной группировкой, присоединенной к ней, пример- фосфатидилхолин). Полярной частью молекула хорошо взаимодействует с водной средой. Кроме того, у фосфолипидов имеется довольно длинный неполярный (гидрофобный) "хвост". Хвост образован остатками карбоновых кислот, очень часто- ненасыщенных, содержащих кратную связь примерно в середине цепи. Кратная связь чаще всего находится в цис-конфигурации, поэтому "ножка" не прямая, а как бы изогнутая (см. рис., (а).
Если образец фосфолипида размешать в водной среде, образуются так называемые мицеллы (b)построенные так, что полярные головы обращены в водный слой, а неполярные хвосты- внутрь мицеллы. Мицеллы являются формой, через которую происходит усвоение липидов в организме.
В определенных условиях можно получить липосомы, состоящие из бислоя липидов и очень напоминающие клетку, только в миниатюре. У липосом имеется внутреннее пространство, практически изолированное от внешней среды вследствие того, что структура липосомы чрезвычайно стабильна. Способность некоторых липидов к "самосборке" в двойные слои является очень важным свойством, имеющим решающую роль в построении клеточных мембран.
В результате физико-химических, биохимических исследований и по результатам электронной микроскопии на сегодняшний день установлено следующее строение клеточных мембран:
Основой мембраны является двойной слой, образованный фосфолипидами. Слои организованы так, что гидрофильные "головы" фосфолипидов ориентированы наружу, а взаимодействие между двумя слоями осуществляется гидрофобными "хвостами" фосфолипидов. Фосфолипиды являются основой мембраны, но не единственными ее участниками. В мембране, кроме того, широко представлены белки, как интегральные (пронизывающие бислой липидов насквозь), так и периферические (прикрепленные к мембране и частично в нее погруженные). Непременным участником мембран является холестерин. Количество холестерина в мембране регулирует ее консистенцию, иными словами- подвижность и проницаемость. Холестеин в мембранах находится в свободном, не этерифицированном виде. Все углеводы в мембранах, напротив, являются связанными (в основном, с белками). В минимальных количествах в мембранах содержатся также триацилглицерины. По консистенции мембрана напоминает растительное масло.
Состав липидов мембран весьма различен. Так, содержание всех липидов может колебаться от 50% (остальное- белок) во внешней митохондриальной мембране, до 24% (остальное- белок) во внутренней митохондриальной мембране. Ниже приведены составы плазматической мембраны и внутренней митохондриальной мембраны клетки печени крысы:
Состав фосфолипидов этих же мембран следующий:
Распределение фосфолипидов между внешним и внутренним слоями мембраны эритроцитов человека:
Если молекулы фосфолипидов способны меняться местами по слою и даже переходить из одного слоя в другой (так называемые flip-flop взаимодействия), то с протеинами этого не происходит. Они связаны с мембраной более-менее статично. Важнейшей функцией любых мембран является транспорт органических и неорганических соединений, который может происходить либо пассивно, либо активно. Активный транспорт подразумевает использование внешней энергии на протекание не всегда термодинамически благоприятной реакции. Состояние мембран имеет решающее значение в жизнеспособности клетки, так как оказывает влияние на активность связанных с ней ферментов, фагоцитоз и рост клетки. Главным фактором, контролирующим подвижность клеточной мембраны у млекопитающих и человека является холестерин. С повышением содержания холестерина бислой липидов становится менее подвижным на внешних поверхностях и более подвижным во внутреннем, гидрофобном слое. В результате некоторых патологий печени, в частности, алкогольного цирроза, наблюдается повышение содержания холестерина в мембранах эритроцитов. Эритроциты очень чувствительны к подвижности своей мембраны, поскольку это является их важной функциональной особенностью. Эритроциты с малоподвижной мембраной плохо переносят кровь по капиллярам, поскольку имеют форму шипов. Такие эритроциты преждевременно разрушаются в селезенке. Целый ряд патологий связан с нарушением транспорта через клеточные мембраны. С другой стороны, нарушение клеточных мембран бактерий используется в терапии некоторых заболеваний (грамицидин А - создает в мембранах поры, проницаемые для целого ряда ионов).