С О Д Е Р Ж А Н И Е
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ.
Н
Накопление в тканях плодов уксусного альдегида и этилового спирта обычно происходит на завершающих стадиях их созревания и вызывает ингибирование фермента малатдегидрогеназы декарбоксилирующей, в результате чего не образуются восстановленные динуклеотиды НАДФ∙Н и происходит замедление биосинтетических процессов. Понижение активности этого фермента в более ранние фазы созревания плодов под влиянием низкой температуры, повышенной концентрации углекислоты уменьшает количество кислот, затрачиваемых на дыхание, в связи с чем при хранении плодов важное значение имеет поддержание необходимого температурного режима и состава газовой среды.
В созревающих плодах и ягодах постоянно происходит синтез органических кислот, однако их концентрация в тканях плодов не возрастает, так как эти вещества обладают очень высокой метаболической активностью и легко подвергаются превращениям. Больше всего органических кислот содержится в незрелых плодах, а в процессе созревания плодов их концентрация снижается и одновременно наблюдается увеличение количества сахаров, вследствие чего возрастает сахаро-кислотное отношение (сахара/кислоты) и плоды становятся более сладкими.
Азотистые вещества. Азотистые вещества плодов и ягод на 60-70% состоят из белков, основная масса которых представлена легкораствори-мыми формами - альбуминами и глобулинами, обладающими высокой биологической ценностью. Фракция небелковых азотистых веществ также обладает значительной питательной ценностью, так как содержит в том или ином количестве незаменимые аминокислоты. В зрелых плодах содержание сырого протеина составляет 1-2% их сырой массы, однако в пересчёте на сухую массу оно в 5-7 раз выше, поэтому азотистые вещества наряду с сахарами и органическими кислотами являются важными питательными компонентами плодово-ягодной продукции. В процессе созревания плодов и ягод концентрация азотистых соединений понижается в 2-3 раза, но в их составе возрастает доля белков.
Витамины. Из витаминов в плодах и ягодах в наибольшем количестве содержатся аскорбиновая кислота, каротин, фолиевая кислота, цитрин.
Во всех плодах и ягодах много синтезируется аскорбиновой кислоты, которая, участвуя в окислительно-восстановительных реакциях, оказывает значительное влияние на интенсивность биохимических превращений, происходящих в тканях плодов при их созревании. По мере созревания плодов снижается концентрация окисленной и происходит накопление восстановленной формы аскорбиновой кислоты. Больше этого витамина локализовано в покровных тканях и меньше в паренхиме плодовой мякоти. У большинства плодово-ягодных растений в зрелых плодах содержится 5-30 мг % аскорбиновой кислоты, в малине и красной смородине – 20-40 %, в землянике и цитрусовых - 40-70 мг %, в смородине - 100-400 мг %, а в шиповнике - до 1-4%.
Во многих плодах и ягодах наряду с аскорбиновой кислотой содержится много цитрина (витамин Р): яблоки –20-40 мг %, вишня и клюква – 100-300 мг %, чёрная смородина - до 1000мг%. В рябине, сливах, облепихе и абрикосах много синтезируется каротина - 2-5мг%, в смородине и крыжовнике - 0.5-1мг%. Количество фолиевой кислоты больше в незрелых плодах, а в процессе их созревания концентрация этого витамина снижается и находится на уровне 0.1-0.2мг %. Особенно много фолиевой кислоты в землянике 1-2 мг %. Другие витамины в плодово-ягодной продукции содержатся в следующих количествах: РР - 0,2-0,5 мг %, В1 - 0,02-0,06 мг %, К1 - 0,1-2 мг %, В2 - 0,02-0,04 мг %, В6 - 0,03-0,08 мг %.
Минеральные вещества. Плоды и ягоды – важные источники минеральных веществ в питании человека. Общее количество золы в них составляет 0,4-0,7 %. Среди зольных элементов наибольшую долю имеет калий, у семечковых и косточковых плодов – 0,2-0,3 %, в ягодах – 0,1-0,2 %. В плодово-ягодной продукции существенно меньше содержится фосфора (15-30 мг %), кальция (15-45 мг %), магния (15-25 мг %), довольно много натрия (15-30 мг %), серы (6-18 мг %) и железа (0,5-4 мг %), которое находится в хорошо усвояемой организмом человека органической форме.
Кроме того, плоды и ягоды являются одним из основных источников для человека меди, марганца, кобальта, бора, цинка и йода. Основная часть минеральных веществ в плодах и ягодах представлена солями щелочных и щелочно-земельных металлов, что способствует поддержанию на необходимом уровне щёлочности крови. Концентрация зольных веществ в покровных тканях примерно вдвое выше, чем в паренхимных тканях плодовой мякоти.
Дубильные вещества. Характерный терпкий и вяжущий вкус плодов обусловлен наличием в них конденсированных форм дубильных веществ, которые являются полимерами и сополимерами катехинов и лейкоантоцианов. Их содержание в плодах и ягодах в зависимости от условий выращивания может изменяться в довольно широких пределах 0,02-0,04%, в рябине – до 0,6-0,8 %, в тёрне – до 1,7 %, хурме – до 2-2,3 %. Кроме дубильных веществ, в плодах и ягодах содержатся свободные флавоноидные соединения – катехины, обладающие Р-витаминной активностью.
Эфирные масла. Специфический аромат плодов и ягод зависит от содержания в них легколетучих веществ с характерным запахом, называемых эфирными маслами. Эфирные масла плодов и ягод включают до 150 200 соединений , представленных спиртами, альдегидами и кетонами, карбоновыми кислотами, сложными эфирами, циклическими и ненасыщенными углеводородами, а также веществами терпеноидной природы. Больше эфирных масел накапливается в кожуре плодов и меньше в плодовой мякоти. В плодовой мякоти содержание эфирных масел обычно составляет сотые или даже тысячные доли процента, в кожуре плодов их накапливается до 0,1-0,2 %, а в кожуре цитрусовых – 1,2-2,5 %.
В эфирном масле яблок содержится уксусная кислота и уксусный альдегид, сложные эфиры муравьиной, масляной, уксусной, капроновой, антраниловой кислот, метилового, этилового, бутилового и амилового спиртов, гексаль, н-амилметилкетон, н-бутилметилкетон, сесквитерпен
фарнезен и другие химические компоненты. Типичный аромат винограда в значительной степени определяется присутствием метилацетата, н-бутил-ацетата, метилантранилата, различных эфиров винной кислоты, линалоола и терпениола. В персиковом масле преобладают сложные эфиры монотерпенового производного линалоола с муравьиной, уксусной и валериановой кислотами. Главные компоненты эфирных масел цитрусовых - монотерпены и их производные: линалоол, лимонен, a- и b-цитрали (см. стр. …), а также эфиры масляной, антраниловой и каприловой кислот.
Гликозиды. В косточках, семенах и в небольшом количестве в мякоти сливы, вишни, персика, горького миндаля содержится цианогенный гликозид амигдалин, а в плодах черёмухи – пруназин (см. стр. …). При их гидролизе в пищеварительной системе человека образуется синильная кислота, обладающая токсическим действием.
В кожуре апельсинов и мандаринов присутствует флаваноновый гликозид гесперидин, имеющий Р-витаминную активность. В кожуре грейпфрута, содержится другой флаваноновый гликозид нарингин, обладающий горьким вкусом. В незрелых лимонах найден горький на вкус неогесперидин (см. стр. …).
В плодах кислого апельсина содержится флавоновый гликозид, имеющий в качестве агликона апигенин. Во многих плодах и ягодах присутствуют флавоноловые гликозиды, важнейшим из которых является рутин, который обладает Р-витаминной активностью. В состав красящих веществ многих плодов и ягод (вишни, сливы, земляники и др.) входят антоциановые гликозиды, имеющие в качестве агликона цианидин (см. стр. …).
Влияние внешних условий. Специфика биохимических процессов в созревающих плодах и ягодах определяется тем, что в них происходит накопление сахаров и органических кислот. При более интенсивном фотосинтезе в листьях растений образуется много углеводных продуктов, которые, поступая в плоды и ягоды, усиливают процессы накопления сахаров. Ослабление работы фотосинтетического аппарата снижает поток ассимилятов, поступающих в репродуктивные органы, и в них меньше накапливается сахаров, в результате чего возрастает концентрация органических кислот. Поэтому плоды, выращенные на юге в условиях интенсивного освещения, содержат больше сахаров и, следовательно, более сладкие, чем плоды, выращенные в северных регионах.
Понижение концентрации органических кислот и увеличение количества сахаров в плодах наблюдается также при ухудшении влагообеспеченности растений. Поэтому оптимальный режим выращивания плодово-ягодных культур, обеспечивающий получение плодов и ягод с лучшим химическим составом, создается при таких условиях, когда растения на достаточном уровне обеспечены, с одной стороны, световой энергией и теплом, а с другой - необходимым количеством влаги. Содержание в плодах и ягодах аскорбиновой кислоты в зависимости от условий выращивания изменяется так же, как и общее количество органических кислот.
Оптимизация питания. В связи с тем, что плодово-ягодные культуры имеют многолетний период развития, у них при образовании плодов не заканчивается жизненный цикл развития и не происходит отмирания вегетативной массы. Поэтому процессы созревания плодов и нарастания вегетативной массы протекают одновременно и требуют постоянного обеспечения питательными элементами в доступной для растений форме, в связи с чем плодово-ягодные культуры предъявляют повышенные требования к режиму питания.
Недостаток любого питательного элемента вызывает прежде всего ухудшение роста растения и ослабление развития ассимиляционного аппарата, что снижает накопление сахаров в плодах. Опыты показывают, что при сбалансированном внесении азотных, фосфорных и калийных удобрений значительно повышается сбор плодов, и в них возрастает содержание сахаров и снижается концентрация органических кислот, что приводит к заметному увеличению сахаро-кислотного отношения, улучшающего вкусовые качества плодово-ягодной продукции. Действие микроудобрений на качество плодов и ягод также объясняется их влиянием на развитие растений и интенсивность работы фотосинтетического аппарата.
1.Какие основные процессы происходят при созревании зерна злаковых и зернобобовых культур? 2. Какие факторы действуют на эти процессы и как они влияют на качество зерна? 3. В чём причины накопления большого количества крахмала в зерне злаков и белков в семенах зернобобовых культур? 4. Какие наблюдаются изменения в составе белков и углеводов во время созревания зерна? 5. Как изменяется качество урожая зерновых и зернобобовых культур в зависимости от условий выращивания? 6. Какие применяются приёмы для повышения накопления в зерне запасных белков и улучшения их состава? 7. Как влияют на качество зерна другие химические вещества? 8. Каковы особенности физиолого-биохимических превращений, происходящих при созревании масличных растений? 9. Как влияют условия выращивания на накопление и качественный состав жира? 10. Какую ценность имеют белки семян масличных растений? 11. Какие вещества определяют питательную ценность корнеплодов? 12. Как изменяется химический состав корнеплодов в процессе их созревания? 13. Какие условия необходимы для оптимизации процессов сахаронакопления у сахарной свёклы и других корнеплодов? 14. Какова динамика азотистых веществ и углеводов в процессе роста и развития бобовых и мятликовых трав? 15. Как изменяется питательная ценность вегетативной массы трав в зависимости от внешних условий и особенностей питания растений? 16. В чём различаются физиолого-биохимические подходы при оценке действия факторов внешней среды на качество урожая бобовых и мятликовых трав? 17. Какие биохимические превращения происходят в плодах и ягодах при их созревании? 18. Какую роль играют сахара, органические кислоты, азотистые вещества, витамины при оценке питательных и вкусовых свойств плодово-ягодной продукции? 19. Как изменяется содержание в плодах и ягодах сахаров и органических кислот в зависимости от условий выращивания? 20. Каковы особенности химического состава овощей и картофеля? 21. Как изменяется содержание углеводов, азотистых веществ, органических кислот, витаминов при созревании овощей и клубней картофеля? 22. Какие специфические вещества содержатся в овощах и клубнях картофеля и как они влияют на качество и питательные свойства овощей и картофеля? 23. Какое влияние оказывают природно-климатические условия, режимы питания растений, орошение на формирование качества овощей и клубней картофеля?
Содержание
Ведение 3
1. Углеводы 13
1.1. Моносахариды 14
1.2. Характеристика отдельных моносахаридов 23
1.3. Олигосахариды 25
1.4. Полисахариды 29
1.4.1. Крахмал 30
1.4.2. Гликоген 33
1.4.3. Полифруктозиды 33
1.4.4. Целлюлоза 34
1.4.5. Гемицеллюлозы 36
1.4.6. Пектиновые вещества 38
1.4.7. Камеди и слизи 39
2. Липиды 42
2.1. Жиры 43
2.2. Фосфолипиды 51
2.3. Гликолипиды 54
2.4. Стероидные липиды 55
2.5. Воски 56
3. Аминокислоты 59
3.1. Общая характеристика аминокислот 59
3.2. Свойства аминокислот 67
4. Нуклеотиды 73
5. Белки 81
5.1. Строение белковых молекул 82
5.2. Конформация белковых молекул 99
5.3. Размеры и формы белковых молекул 105
5.4. Свойства и методы изучения белков 110
5.5. Классификация белков 117
5.6. Аминокислотный состав белков 123
6. Витамины 135
6.1. Жирорастворимые витамины 138
6.2. Водорастворимые витамины 146
6.3. Антивитамины 169
7. Биохимическая энергетика 174
7.1. Принципы функционирования биоэнергетических
систем 175
7.2. Тепловые эффекты биохимических реакций 178
7.3. Термодинамические критерии направленности
Биохимических превращений 181
7.4. Сопряжённый синтез веществ 191
7.5. Общие закономерности осуществления
Биоэнергетических процессов в организмах 203
8. Ферменты 207
8.1. Механизм действия ферментов 209
8.2. Строение двухкомпонентных ферментов 219
8.3. Каталитическая активность ферментов 236
8.4. Изоферменты 239
8.5. Изменение активности ферментов в зависимости
от условий среды 244
8.6. Локализация ферментов 256
8.7. Регуляция ферментативных реакций 261
8.8. Классификация ферментов и их участие в метаболизме
растений 274
8.8.1. Оксидоредуктазы 275
8.8.2. Трансферазы 287
8.8.3. Гидролазы 296
8.8.4. Лиазы 304
8.8.5. Изомеразы 308
8.8.6. Лигазы 310
9. Обмен углеводов 313
9.1. Фотосинтез 313
9.1.1. Световая и темновая стадии фотосинтеза 314
9.1.2. Световая фаза фотосинтеза 315
9.1.3. Инициирование светом переноса электронов
и протонов в мембранах хлоропластов 324
9.1.4. Фотофосфорилирование 332
9.1.5. Темновая стадия фотосинтеза 336
9.1.6. Фотодыхание 345
9.1.7. Ассимиляция СО₂ у С₄-растений 349
9.1.8. Эффективность использования энергии
при фотосинтезе 355
9.1.9. Конечные продукты фотосинтеза 357
9.1.10. Фотоситез у бактерий 363
9.2. Ассимиляция СО₂ за счёт использования энергии
Химических реакций 365
9.3. Дыхание 368
9.3.1. Гликолиз 370
9.3.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот 378
9.3.3. Окисление биоэнергетических продуктов
цикла Кребса 388
9.3.4. Окислительное фосфорилирование 394
9.3.5. Энергетический выход реакций дыхания 398
9.3.6. Пентозофосфатный цикл 403
9.3.7. Окисление моносахаридов в кислоты 411
9.3.8. Анаэробное дыхание 413
9.4. Взаимопревращения моносахаридов 420
9.5. Синтез и превращения олигосахаридов 430
9.6. Синтез и распад полисахаридов 433
10. Обмен липидов 443
10.1. Синтез жирных кислот 444
10.2. Синтез ацилглицеринов 452
10.3. Синтез фосфолипидов 453
10.4. Распад жиров 457
10.5. Превращение жирных кислот в углеводы 467
10.6. Распад фосфолипидов 471
10.7. Синтез и превращения других липидов 472
11. Обмен аминокислот 476
11.1. Синтез аминокислот 476
11.2. Превращение и распад аминокислот 492
11.3. Связывание избыточного аммиака 498
11.4. Синтез мочевины 502
11.5. Синтез аминокислот с использованием нитратной
формы азота 507
11.6. Синтез аминокислот при восстановлении
молекулярного азота 513
12. Нуклеиновые кислоты. Обмен нуклеотидов и белков 523
12.1. Генетическая роль и строение ДНК 526
12.2. Виды РНК и их строение 533
12.3. Генетический код 538
12.4. Синтез ДНК 546
12.5. Синтез РНК 558
12.6. Синтез белков 575
12.7. Синтез нуклеотидов 586
12.8. Процессы распада нуклеиновых кислот и нуклеотидов 592
12.9. Распад белков 597
13. Вещества вторичного происхождения 604
13.1. Фенольные соединения 605
13.2. Биосинтез фенольных соединений 613
13.3. Полимерные фенольные соединения 619
13.4. Терпеноидные соединения 624
13.5. Синтез терпенов 629
13.6. Алкалоиды 634
13.7. Синтез алкалоидов 641
13.8. Гликозиды 646
14. Биохимические основы формирования качества
растительной продукции 655
14.1. Зерновые злаковые культуры 656
14.2. Зернобобовые культуры 686
14.3. Масличные культуры 696
14.4. Картофель 707
14.5. Корнеплоды 715
14.6. Кормовые травы 722
14.7. Овощные культуры 732
14.8. Плодово-ягодные культуры 739
Библиографический список 750