Мышечная работа(в некоторых случаях).

Выполнение осмотической работы(транспорт фосфата в матрикс митохондрии).

Получение тепла(особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц).

Синтез АТФ.

МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

СХЕМА ГЛАВНОЙ (ПОЛНОЙ) ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ

I. ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

ГЛАВНАЯ (ПОЛНАЯ) ЦЕПЬ

2) УКОРОЧЕННАЯ (СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ

3) МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ (МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ.

 

Сначала разберем их строение на примере главной дыхательной цепи.

 

Главная дыхательная цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.

 

Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH₂-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II – сукцинат-KoQ-редуктаза, но он существует отдельно от остальных комплексов и не входит в состав главной цепи.

Эти комплексы транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, в результате чего создается электрохимический градиент концентраций протонов - DmH⁺. Он возникает на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством. Его составляют два основных фактора:

1) Электрический мембранный потенциал Dy.

2) Градиент pH (осмотический или химический градиент).

DmH⁺=Dy-k×DpH

 

DmH⁺ - положительная величина. Его можно выразить как в вольтах (V), так и в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на одну единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль.

Энергия DmH⁺ используется для следующих процессов:

Для человека наиболее важен синтез АТФ.

В полной цепи при окислении субстрата два атома водорода переносятся на НАД – кофермент никотинамидных дегидрогеназ.

 

Как видно из приведенной схемы, в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха, в межмембранном пространстве оказываются 10 протонов, перенесенных сюда из матрикса.

Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогенказ. Они составляют дыхательный ансамбль, тысячи таких ансамблей существуют в митохондрии и потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой. Два атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О₂ с образованием Н₂О. Разность потенциалов на двух концах полной цепи составляет 1.14V.

НИКОТИНАМИДНЫЕ ДЕГИДРОГЕНАЗЫ (НАДГ)

Небелковая часть этих ферментов представляет собой динуклеотид: НИКОТИНАМИД-АДЕНИНДИНУКЛЕОТИД (НАД⁺) или НИКОТИНАМИДАДЕНИНДИНУКЛЕОТИДФОСФАТ (НАДФ⁺).

 

Студенты обязаны знать формулу НАД(Ф) и механизм присоединения к нему водорода. НАД(Ф) содержит производное витамина РР - никотинамид. (см. раздел «Витамины»).

НАД⁺ и НАДФ⁺ входят в состав каталитического центра НАДГ. Они являются КОФЕРМЕНТАМИ, так как связаны с белковой частью слабыми типами связей - могут легко диссоциировать. Они присоединяются к белковой части только в момент протекания реакции. Реакция, которую катализируют НАДГ - это реакция окисления субстрата.

 

Известно около 150 НАДГ, которые различаются по строению белковой части (апофермента).

Апоферменты большей части НАДГ способны присоединять или только НАД, или только НАДФ, и лишь немногие способны соединяться и с тем, и с другим коферментами. НАДГ, участвующие в митохондриальном окислении, находятся в матриксе митохондрий, в отличие от большинства других участников дыхательной цепи, которые встроены во внутреннюю мембрану. НАДГ можно встретить и в цитоплазме клеток. Мембрана митохондрий непроницаема для НАД(Ф), поэтому митохондриальный и цитоплазматический НАД(Ф) никогда не смешиваются. В митохондриях содержится очень много НАД и почти нет НАДФ, а в цитоплазме - наоборот - очень много НАДФ и почти нет НАД.

Из матрикса митохондриальный НАД×Н₂ отдает два атома водорода на «комплекс I», встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий.