Механизм окислительного фосфорилирования
Комплекс
Функция
Комплекс. Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза
Функция
Комплекс. КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза
Функция
Комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы
Функция
Комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза
Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 22 белковых молекулы, из них 5 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа.
1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).
1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.
2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.
Данный комплекс включает цитохромы b и c1. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 кDа.
1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохромс.
2. Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется также цитохромоксидаза, всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди.
1. Принимает электроны от цитохромас и передает их на кислородс образованием воды.
2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
Пятый комплекс – это ферментАТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:
· одна группа формирует субъединицу Fо (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.
· другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.
Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3-х протонов Н+.
Каким образом энергия водорода преобразуется в энергию АТФ?
На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования:
1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более положительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.
2. Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДНили ФАДН2.