Происхождение
Основы микроморфологии почв
Наряду с морфологическим изучением почвы по внешним признакам используют и микроморфологический метод.
Микроморфология позволяет определить микросложение и микроструктуру почвы, т. е. соотношение и взаимное расположение почвенных частиц и слагающего почву материала, характер пористости, состав отдельных микрокомпонентов. Исследования проводят с помощью микроскопа в почвенных шлифах — тончайших срезах, изготовленных из ненарушенных образцов почвы. Микроморфологический метод был разработан австрийским почвоведом Вальтером Кубиеной. В России творческое развитие микроморфология почв получила в работах Е. И. Парфеновой, Г. В. Добровольского, С. А. Шобы и др.
По В. Кубиене, материал твердой фазы почвы, или матрица, подразделяется на скелет и плазму.
Матрица почвы представляет собой основу, состоящую из почвенных частиц и микроагрегатов, включая поры между ними, каркас.
Скелет почвы состоит из частиц крупнее коллоидных. Это индивидуальные зерна, обломки, в основном первичных минералов, кремневые и органические частицы почвы.
Контрольные вопросы и задания
1. Из чего состоит минеральная часть твердой фазы почвы? 2. Что такое выветривание? 3. Назовите типы выветривания. Что такое кора выветривания? 3. Как классифицируются горные породы? 4. Что такое первичные и вторичные минералы? 5. Какова классификация почв по гранулометрическому составу? 6 В чем заключается агрономическое значение гранулометрического состава почв?
Лекция№ 5
Тема: Органическая часть твердой фазы почвы
План
5.1. Происхождение
5.2. Гумус как специфическое органическое вещество почвы, его коллоидно-химическая природа
5.3. Состав органической части почвы
5.4. Гумусовое состояние почв
5.5. Агрономическое значение органической части почвы и ее энергетическая оценка
Органическая часть твердой фазы почвы представляет собой остатки растительных и животных организмов и продуктов их превращения, среди которых гумус занимает ведущее положение. Эта часть определяет качество почвы, ее плодородие. С количеством и составом органической части теснейшим образом связаны физические и химические свойства почвы, уровень урожайности сельскохозяйственных культур. Поэтому предмет особой заботы агрономов — баланс органического вещества в почве, расширенное его воспроизводство.
Источник формирования органической части почвы. Таким источником является растительный и животный мир, населяющий ее. Остатки зеленых растений поступают в почву в виде наземного опада и отмирающей корневой системы. В лесных почвах основным источником пополнения органической части служит наземный опад, так как корни древесной растительности многолетние и доля их ежегодного отмирания невелика. Количество наземного опада (лесной подстилки) в лесах зависит от природной зоны, а также от состава, возраста и густоты насаждения, степени развития травяного и мохового покрова. Так, растительные сообщества арктической тундры ежегодно оставля ют опад в 1 т/га, а растительные сообщества березняков и дубрав — соответственно 7 и 6 т/га.
Источник пополнения органической части почвы. В безлесных регионах основным источником пополнения органической части почвы является травянистая растительность. Ввиду того что наземная часть травянистых растений почти полностью отчуждается, пополнение органической части происходит за счет корневой системы и растительных остатков. Масса их зависит от условий зоны, состава и возраста травянистой растительности. В степной зоне в метровом слое почвы масса корней составляет 8—28 т/га, в зоне пустынь — 3—12 т/га. Травянистая растительность в зоне хвойных и смешанных лесов на суходольных лугах накапливает от 6 до 13 т/га корней в метровом слое почвы. Распределение корней по профилю различных почв неодинаково.
В подзолистых почвах таежно-лесной зоны главная масса корней сосредоточена в верхней части профиля, в почвах лесостепной, степной и пустынно-степной зон корни распределены более равномерно. Наряду с корневой массой источником формирова ния органической части почвы являются наземные остатки травянистой растительности. Однако на территории сельскохозяйственных угодий масса их невелика, причем большая часть отчуждается человеком.
Важнейший источник пополнения органической части почвы — почвенные беспозвоночные животные. Средняя биомасса их под ненарушенной естественной растительностью возрастает от зоны тундры к широколиственным лесам и уменьшается в пустыне.
Различия источников поступления органического вещества почвы определили не только качественные, но и количественные особенности органической части почв. Химический состав органических остатков весьма разнообразен. Большую часть их массы (75—90 %) составляет вода.
В состав сухого вещества входят углеводы, белки, лигнин, липиды, воска, смолы, дубильные вещества и многие другие соединения, а также зольные вещества.
Углеводы. К группе углеводов относятся соединения, широко распространенные в растительном мире. Их подразделяют на три группы: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Из них в растительных остатках в большом количестве содержатся лишь полисахариды, из которых наиболее распространена клетчатка, или целлюлоза (CgHioOs). Клетчатка входит в состав клеточных стенок и содержится в растительных остатках в большом количестве. К подгруппе полисахаридов относятся гемицеллюлозы — вещества, сопутствующие клетчатке.
К группе полисахаридов относится также хитин, который представляет собой аналог клетчатки, но содержит азот. Он входит в состав клеточных оболочек грибов, а также насекомых.
Лигнин. Входит в группу высокомолекулярных соединений своеобразного химического строения, мало отличающихся друг от друга. По элементарному составу лигнин по сравнению с клетчаткой имеет более высокое содержание углерода и более низкое — кислорода. Лигнин входит в состав клеточных стенок в виде пропитывающего вещества. Содержание его в растительных остатках может достигать 40 %.
Азотистые вещества. Большая часть их в растениях представлена белками, или протеинами. Белки составляют главную часть протоплазмы клеток и их ядер. Их содержание в растениях колеблется от 0,6 до 14,8 %, в грибах и бактериях соответственно 10—50 и 40—80 %. К числу азотистых соединений (небелковой природы) относятся хлорофилл и алкалоиды.
Жиры и близкие к ним вещества. Содержание жиров в растительных остатках невелико. Они образуют запасные вещества главным образом в семенах и плодах. Более высокое содержание жиров в низших организмах: водорослях, грибах, бактериях. Близки к жирам различные воска, выполняющие функции защитных веществ. Они представляют собой сложные эфиры жирных кислот и одноатомных высокомолекулярных спиртов. Содержание их в растительных остатках незначительно.
Смолистые вещества. Могут иметь различное химическое строение и являются полимеризрванными кислородными производными терпенов типа кислот, спиртов и т.д.
Дубильные вещества. Представляют собой довольно многочисленную группу соединений, которые являются в основном производными многоатомных фенолов. Дубильные вещества содержатся почти во всех растениях. Однако в низших и однодольных травянистых растениях их мало. Значительное количество дубильных веществ находится в древесине и коре некоторых деревьев, а также в полукустарниках семейства вересковых. При отмирании клеток дубильные вещества окисляются и приобретают бурую окраску.
Вещества покровных тканей. В состав покровных тканей входят суберин, кутин, спорополленины. Необходимо отметить их большую устойчивость к химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, благодаря чему эти соединения и состоящие из них растительные остатки хорошо сохраняются.
Зольные вещества. Это вещества, остающиеся после сжигания растений и растительных остатков. Содержание золы в растительных остатках сильно меняется. В среднем оно равно 5 % массы сухого вещества растительных остатков. Основную массу золы составляют кальций, магний, калий, натрий, кремний, фосфор, сера, железо, алюминий, марганец, хлор. В малых количествах в ней встречаются микроэлементы: йод, цинк, бор, фтор и др. В золе древесных растений больше кальция, а в золе травянистых — калия.
5.2. Гумус как специфическое органическое вещество почвы, его коллоидно-химическая природа
Отмершие органические остатки поступают на поверхность почвы или в почву и там подвергаются различным процессам превращения. Эти процессы направлены на минерализацию органических остатков до образования углекислоты и воды. Однако часть их (10—30 %) минерализуется не сразу, превращаясь в относительно устойчивые гумусовые вещества. Процессы превращения органических остатков можно объединить в 3 группы.
1. Химические процессы, совершающиеся вне клеток живых
организмов, преимущественно под влиянием ферментов, или энзимов, оставшихся в органических остатках, и при участии минеральных катализаторов.
2. Процессы, протекающие при участии живущих в почве животных.
3. Процессы, происходящие под влиянием микроорганизмов.
Все эти процессы протекают паралельно, тесно переплетаясь и взаимно влияя друг на друга. Поэтому определить степень участия каждого из них в превращении органических остатков довольно трудно.
Химические превращения, совершающиеся вне клеток живых организмов. В живых организмах имеются различные энзимы. После смерти организма энзимы не сразу теряют активность и являются причиной различных изменений, происходящих в разлагающихся растительных остатках. К числу таких изменений можно отнести окисление некоторых ароматических соединений. Оно происходит при участии окислительных ферментов — оксидаз и вызывает побурение и почернение растительных остатков. Окисляются дубильные вещества, переходя в флобафены, имеющие красный цвет, которые могут быть источником образования гуминовой кислоты, относящейся к группе гумусовых веществ. Примерно такие же процессы наблюдаются при окислении лигнина и ароматических аминокислот с образованием гуминовой кислоты и гумусоподобных веществ и т. д.
С энзимами связаны и реакции соединения Сахаров с аминокислотами, дубильных веществ с белками, белков с лигнином. Так, реакция соединения между моносахаридами и аминокислотами приводит к образованию черных, нерастворимых в воде соединений коллоидной природы, весьма похожих на естественные гумусовые вещества. Существенной частью этой реакции является взаимодействие между сахаром и амидной группой. Реакция между белками и дубильными веществами приводит к образованию нерастворимых продуктов, устойчивых к разложению микроорганизмами.
Реакция белков с лигнином заключается во взаимном осаждении белков и лигнина. Образующийся при этом лигнопротеиновый комплекс имеет сходство с гуминовой кислотой. Однако считать эту реакцию единственным источником гумуса в почве ошибочно.
Все перечисленные реакции способствуют образованию темно-окрашенных продуктов полимеризации, возникающих в результате ферментативного окисления различных соединений.
Процессы превращения органических остатков при участии почвенных животных. Почва служит средой обитания для большого числа различных животных — от простейших до млекопитающих. В ней наиболее распространены дождевые черви, многоножки, личинки двукрылых и жуков, взрослые жуки, моллюски, муравьи. Число их на 1м2 лесной почвы может достигать нескольких тысяч
Воздействие живущих в почве животных на растительные остатки заключается в измельчении, способствующем более быстрому разложению, и в перемешивании растительных остатков с минеральной частью почвы, а также в биохимической переработке остатков, которые являются для почвенных животных пищей. Не усвоенная животными часть остатков выбрасывается ими в виде экскрементов, обогащенных кишечной бактериальной флорой. В экскрементах органические вещества тесно перемешаны с минеральными частицами пищи. Экскременты почвенных животных обогащены также доступными формами азотной и зольной пищи, биогенным кальцитом, что улучшает ее структурность и уменьшает кислотность.
Особенно велико значение дождевых червей в превращении органических остатков. По наблюдениям Ч. Дарвина, общее количество почвенной массы, ежегодно пропускаемое дождевыми червями через пищеварительный канал, может достигать 25 т/га. Общее количество органического вещества, ежегодно поедаемого и перерабатываемого дождевыми червями, доходит до 1 т/га. В лесных почвах дождевые черви перерабатывают до 30 % и более общей массы ежегодного растительного опада. В таких случаях лесная подстилка не накапливается и к концу лета нередко почти вся исчезает. При этом в почве образуется хорошо выраженный гумусовый горизонт, в котором органическое вещество — гумус тесно связан с минеральной частью почвы.
Важную роль в гумусообразовании играют почвенные беспозвоночные животные. Возрастание численности беспозвоночных сопровождается повышением содержания гумуса.
В дубовом лесу при исключении беспозвоночных процесс разложения лесного опада проходил очень медленно. За 140 сут при благоприятной погоде под влиянием только грибов и бактерий разложилось всего 9 % весеннего опада дуба, а при совместном действии с почвенными животными — 55 %. В целом за год разложение весеннего опада дуба при участии почвенных животных проходило примерно в 3, а за теплый период до 6 раз быстрее. Аналогичным было и влияние беспозвоночных на разложение осеннего опада в сухие и влажные годы.
Процессы превращения органических остатков при участии микроорганизмов. Деятельность микроорганизмов — один из важнейших факторов разложения и превращения органических остатков в почве.
Количество микроорганизмов в почве велико. Масса живых бактерий в слое 0—25 см доходит до 5—7 т/га. Наибольшее количество их концентрируется в ризосфере, т. е. в прикорневой части почвы.
В почве встречаются следующие группы микроорганизмов: бактерии, грибы, водоросли, простейшие и ультрамикробы. Большая часть бактерий принадлежит к гетеротрофным, т. е. требующим для своего существования готовое органическое вещество.
По отношению к кислороду бактерии разделяют на две группы: аэробные, требующие для своего существования свободный кислород, и анаэробные, не требующие его.
Из почвенных грибов наиболее распространены плесневые грибы и актиномицеты. Масса грибов в почве меньше, чем масса бактерий. Грибы и актиномицеты — гетеротрофы. Будучи в большинстве случаев аэробными организмами, они развиваются преимущественно в верхних горизонтах почвы. Наиболее благоприятная реакция среды для грибов кислая (рН 4), для актиномицетов — нейтральная и слабощелочная (рН 7,0—7,5).
Водоросли, встречающиеся в почве, относятся к зеленым, синезеленым и диатомовым. По численности они могут не уступать грибам. Водорослей больше под травянистой и меньше под хвойной растительностью. Это автотрофные организмы, создающие органическое вещество. Но они могут жить и в глубоких слоях почвы, куда свет не доходит. В этом случае они ведут себя как гетеротрофы.
Простейшие также в значительном количестве имеются в почве. Пищей для них служат бактерии и частично грибы, но они могут питаться и растительными остатками.
Для разложения и превращения растительных остатков необходимы грибы и бактерии. У этих организмов нет органов пищеварения. Питательные вещества поступают в них осмотически через всю поверхность тела, поэтому источником пищи для бактерий и грибов могут быть только водорастворимые органические соединения, такие, как сахара и аминокислоты. Однако основная масса поступающих в почву органических остатков состоит из нерастворимых в воде веществ: клетчатки, лигнина, гемицеллюлоз, белков и др.
Микробы могут использовать для своего питания нерастворимые в воде соединения, переводя их в растворимое состояние. Микроорганизмы осуществляют этот процесс с помощью экзоэнзимов, выделяемых ими в окружающую среду, происходит гидролиз нерастворимых органических соединений. Например, клетчатка в процессе гидролиза распадается на молекулы глюкозы, белки — на аминокислоты, гемицеллюлозы — на пяти-шести-атомные сахара и т. д. Продукты гидролиза растворимы в воде и могут использоваться микробами.
Часть (до 25 %) продуктов распада расходуется микроорганизмами на построение их тел. Этот процесс называют микробным синтезом. Другая часть продуктов гидролиза (75—80 %) расходуется микроорганизмами как энергетический материал, при окислении которого выделяется необходимая для их жизни энергия. Небольшую часть этой энергии микробы используют в процессе микробного синтеза, остальная — рассеивается в пространстве.
Процесс разложения отдельных органических соединений состоит в следующем: клетчатка легко разлагается под влиянием микробов в аэробных условиях до полной минерализации с образованием углекислоты и воды. В анаэробных условиях клетчатка разлагается также довольно быстро, причем продуктами распада являются, с одной стороны, масляная и уксусная кислоты, с другой — водород и метан.
Гемицеллюлозы разлагаются микроорганизмами легче и быстрее, чем клетчатка. В аэробных условиях они подвергаются полному окислению до углекислоты и воды. При этом наряду с разложением гемицеллюлоз, находящихся в отмерших растительных остатках, происходит их синтез в теле микробов. При анаэробных условиях гемицеллюлозы разлагаются не до конца. При их разложении в большом количестве образуются органические кислоты — муравьиная, уксусная, масляная.
Лигнин более устойчив к разложению микроорганизмами. Часть лигнина пчестве образуются органические кислоты — муравьиная, уксусная, масляная.
Лигнин более устойчив к разложению микроорганизмами. Часть лигнина претерпевает ряд изменений, в результате которых образуются гуминовые вещества. Эти изменения заключаются главным образом в окислении и дегидратации (потере воды). При этом уменьшается число метоксильных групп и, наоборот, увеличивается число фенольных, появляются карбоксильные группы. Совокупность этих изменений — гумификация приводит к превращению лигнина в гуминовую кислоту. Однако это не единственный путь образования гуминовой кислоты в почве, так как не весь лигнин превращается в гуминовую кислоту.
Таким образом, превращение органических остатков представляет собой совокупность различных процессов. Это процессы разложения до полной минерализации с образованием углекислоты и воды, и синтез более сложных органических соединений из более простых. Кроме того, в почве идут иные синтетические процессы, в результате которых продукты разложения подвергаются частичному окислению, полимеризации, уплотнению, соединению друг с другом. В итоге в почве образуются совершенно новые вещества, не содержащиеся ни в исходных органических остатках, ни в продуктах микробного синтеза. Совокупность явлений, относящихся к последней категории, и носит по преимуществу название процесса гумификации.
В анаэробных условиях может развиваться процесс, близкий к процессу гумификации. Он приводит к образованию битумов и называется процессом битумизации.
На накопление органического вещества влияет состав исходных растительных остатков. Чем больше в растительных остатках лигнина, смол, дубильных веществ и чем меньше азота, тем медленнее происходит разложение и тем больше накапливается полуразложившихся остатков. На скорость разложения растительных остатков влияют внешние условия: влажность, доступ воздуха и температура. Сухие растительные остатки почти не разлагаются. С увеличением влажности процесс разложения активизируется. При малой влажности наблюдается процесс гумификации. При влажности 60—80 % скорость разложения органических остатков уменьшается. Однако причиной снижения скорости разложения является не увеличение влажности, а затруднение доступа воздуха в разлагающуюся массу. При этом начинают создаваться анаэробные условия разложения. Анаэробное разложение идет значительно медленнее, чем аэробное. Анаэробное и аэробное разложения различаются и по составу образующихся продуктов.