Популяционная структура вида
Лекция 16.
Тема: Генетика популяций
План лекции
1. Вид и его критерии. Популяционная структура вида.
2. Генетические процессы в больших и малых популяциях.
3. Синтетическая теория эволюции.
4. Элементарные эволюционные факторы.
Вид и его критерии
Термин «вид» ввел в биологию английский ботаник Д.Рэй. Вид – этогруппа особей, имеющих общее происхождение, занимающих одну территорию (ареал), имеющих сходство морфологических, функциональных, генетических, поведенческих признаков, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид является основной категорией биологической классификации.
Критерии вида:
1) репродуктивная изоляция, и как следствие, – изоляция генетическая: особи одного вида скрещиваются только между собой;
2) морфологический: сходство строения особей одного вида;
3) физиологический: сходство физиологических процессов у особей одного вида;
4) биохимический: специфика белков, ферментов и процессов обмена веществ у особей одного вида;
5) этологический: сходство поведенческих реакций у особей одного вида;
6) экологический: сходные условия существования особей одного вида;
7) географический: одинаковое расселение особей одного вида на определенной территории.
Ни один из критериев не определяет вид в отдельности. Они определяют вид только в комплексе.
Популяционная структура вида
При расселении на занимаемой территории вид распадается на более мелкие группы, которые относительно изолированы друг от друга. Эти группы называются популяциями. Термин «популяция» введен в биологию в 1903 году В.Иогансеном.
Популяция – это группа особей одного вида, имеющих общий генофонд, способных к свободному скрещиванию, длительно населяющих одну территорию и относительно изолированных от других особей вида.
Генофонд – это совокупность генов популяции. Между популяциями вида идет обмен генов. Сумма генофондов популяций представляет генофонд вида. Особи популяции характеризуются генетическим полиморфизмом: в их состав входят гомозиготы доминантные (АА), гомозиготы рецессивные (аа) и гетерозиготы (Аа). Такой генетический полиморфизм является следствием панмиксии – свободного скрещивания животных или свободы выбора партнера для брака в популяциях человека.
По количеству особей популяции бывают большие и малые. Большие популяции человека содержат более 4 тысяч особей. Демы и изоляты – это субпопуляции человека. Численность особей в демах составляет 1500-4000 человек, внутригрупповые браки в них – 80-90%, приток генов из других групп – 1-2%. Демы – относительно кратковременные и нестойкие объединения особей. Изоляты – малые популяции – содержат до 1500 человек, внутригрупповые браки – свыше 90%, приток генов из других групп – менее 1%. Популяции человека характеризуются демографическими показателями: рождаемостью и смертностью (разница между ними составляет прирост населения), возрастной структурой, родом занятий, экономическим положением общества, экологическим состоянием среды. Популяции человека имеют возрастающую численность, в них снижено действие естественного отбора, происходит разрушение изолятов, наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических зонах.
Генетические процессы в больших и малых популяцияхБольшие популяции называются панмиксными, или случайными, так как в них происходит ничем не ограниченное скрещивание особей или выбор партнера для брака. Малые популяции называются непанмиксными, или неслучайными. В них имеются определенные ограничения скрещивания особей или выбора партнера для брака.
Большая по численности популяция приближается к идеальной, которая характеризуется:
• бесконечно большой численностью;
• изоляцией от других популяций вида;
• полной панмиксией;
• отсутствием мутаций и естественного отбора.
В природе такие популяции не встречаются, но большие по численности популяции человека по своим характеристикам близки к идеальным.
В больших (идеальных) популяциях действует закон Харди-Вайнберга: в идеальной популяции частоты генов и генотипов (гетерозигот, доминантных и рецессивных гомозигот) находятся в равновесии и не изменяются в ряду поколений.
Большие популяции характеризуются генетическим полиморфизмом (АА, Аа, аа по определенному признаку) и неограниченной панмиксией. При таких условиях возможны 9 вариантов браков (с учетом генотипов).
Если обозначить частоты генов А – р, а – q, генотипов АА – р2, 2Аа – 2 рq, аа – q2, то запись будет следующая: р + q = 1 (100%) p2 + 2pq + q2 = 1 (100%)
В малых популяциях проявляется дрейф генов. Это накопление гомозигот, или гомозиготизация особей. В первом поколении (АА+2Аа+аа) гетерозиготы составляют 50%, в F2 их число будет 25%, в F3 – 12,5% и так далее. При наличии летальных генов в результате гомозиготизации популяция вымирает. Эволюция в малых популяциях невозможна, нет генетического разнообразия. Положение о генетико-автоматических процессах (дрейф генов) представлено в 1930-е годы в работах Н.П.Дубинина, Д.Д.Ромашова, С.Райта и Р.Фишера. Дрейф генов, по определению Т.Добжанского (1951) – случайные, не вызванные действием отбора колебания частот аллелей генов.
Синтетическая теория эволюции. Элементарные эволюционные факторы Современная (синтетическая) теория эволюции создана работами С.С.Четверикова и Т.Добжанского. Они объединили основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина с положениями популяционной генетики, молекулярной биологии, математического анализа и теории информации.
Основные положения синтетической теории эволюции
1. Наименьшая единица эволюции – популяция.
2. Вид состоит из множества подвидов и популяций. Обмен аллелями возможен только внутри вида; вид – генетически целостная система.
3. Эволюция имеет постепенный и длительный характер.
4. Материал для отбора дает мутационная изменчивость, которая имеет случайный характер.
5. Основной движущий фактор эволюции – естественный отбор; он отбирает случайные и мелкие мутации.
6. Элементарными эволюционными факторами являются: мутации, популяционные волны, изоляция. Все они изменяют частоты генов в популяциях.
Реализация эволюционного процесса идет через преобразование генетической программы организмов, частоту генов в популяции изменяют различного типа мутации.
Мутационный процесс – процесс случайный и ненаправленный. Как эволюционный фактор он поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Мутации непредсказуемы и независимы одна от другой. Они могут быть нейтральными, отрицательными или положительными для организма. При изменении условий среды нейтральные мутации могут стать положительными или отрицательными. Частота мутирования гена составляет 10-5 – 10-7 на поколение. С учетом большого количества генов у человека до 10% его гамет имеют мутантные гены. Доминантные мутации проявляются в первом поколении и сразу подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически только после появления рецессивных гомозигот; тогда на них действует естественный отбор. Насыщенность популяции рецессивными мутациями, которые снижают приспособленность отдельных особей к среде обитания, называется генетическим грузом популяции. Степень его фенотипического проявления неодинакова при различных наследственных болезнях (например, гемофилия и дальтонизм). Мутации служат элементарным эволюционным материалом в природных популяциях.
Популяционные волны, или волны жизни, по С.С.Четверикову (1905г.) – это периодические колебания численности природных популяций в связи с колебаниями факторов внешней среды (например, урожайные и неурожайные годы). Популяционные волны изменяют генетическую структуру популяций, удаляя из них менее приспособленные особи.
Изоляция – это ограничение свободы скрещивания. Она приводит к дивергенции – разделению популяции на группы, отличающиеся друг от друга, и к изменению частот генотипов.
Типы изоляции:
1. Географическая или территориально-механическая (горные хребты, реки).
2. Биологическая:
• генетическая, или неполноценность гибридов (летальный эффект; стерильность потомства);
• эколого-этологическая (снижение вероятности встречи партнеров; смещение репродуктивных периодов);
• морфофизиологическая, или снижение вероятности удачного скрещивания (морфологические различия половых органов; различие брачных периодов).
Этологическая изоляция в популяциях человека заключается в религиозных и морально-этических ограничениях браков. В демах и изолятах наблюдаются родственные браки – инбридинг и инбредная депрессия (наследственная патология как результат гомозиготизации по рецессивным генам). Родственные браки делят на инцестные и кровнородственные. Браки инцестные, или запретные, – между родственниками первой степени родства (родные брат и сестра, отец и дочь, мать и сын). Они запрещены религией и законодательствами многих стран. Вторая разновидность браков – кровнородственные – между родственниками второй и третьей степени родства (двоюродные братья и сестры, дядя – племянница, тетя – племянник). Так как у родственников высока вероятность гетерозиготности по одному и тому же патологическому гену, возможно проявление инбредной депрессии. Аутбридинг – это неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. При аутбридинге значительно реже проявляется наследственная патология.
Болезни
Частота встречаемости больных в потомстве
неродственные браки родственные браки
Фенилкетонурия
1 : 15000 1 : 7000
Альбинизм
1 : 40000 1 : 3000
Микроцефалия 1 : 77000 1 : 4200
Степень гетерозиготности в популяциях человека значительно может изменять миграция населения. Иммиграция «вносит» в популяцию новые аллели или новые комбинации генотипов. Эмиграция изменяет соотношение различных генотипов в популяции за счет «выноса» из нее какой-то их части.
Важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. Он проходит в пределах популяций, сохраняет генотипы дифференцировано, так как удаляет из популяции менее удачные комбинации генов. Значение имеет разнообразие форм естественного отбора – стабилизирующий, движущий, дизруптивный.
И.И.Шмальгаузен описал стабилизирующий отбор, который сохраняет в популяции средние варианты фенотипа или признака, закрепляет более узкую норму реакции. Например: во время бури погибают птицы с длинными и с короткими крыльями; выживают птицы, имеющие средние размеры крыльев. Стабилизирующий отбор удаляет из популяций все отклонения от адаптивной нормы. Он проявляется при относительно стабильных внешних условиях.
И.И.Шмальгаузен создал теорию движущего отбора. При изменении условий окружающей среды происходит смена нормы реакции или ее расширение. Пример: окраска крыльев бабочек (особенно в городской среде) изменяется в зависимости от цвета стволов деревьев, на которые они садятся. От загрязнения атмосферного воздуха темнеют стволы деревьев и более темными становятся крылья бабочек.
Третья форма отбора – дизруптивный, или разрывающий, – описана Дж.Симпсоном. Он противоположен стабилизирующему отбору и протекает при резких изменениях условий существования. Дизруптивный отбор направлен против среднего значения признака и сохраняет крайние варианты нормы реакции. Пример: на открытых океанических островах сохраняются или бескрылые насекомые, или насекомые с сильно развитыми крыльями, которые могут выдерживать сильные порывы ветра.
В эволюционном учении можно выделить три направления – микроэволюцию, макроэволюцию и мегэволюцию.
Микроэволюция – ядро синтетической теории эволюции. Это организменный уровень изменений, непосредственный процесс видообразования.
Макроэволюция исследует закономерности исторического развития на популяционно-видовом уровне. Она протекает на больших пространствах в течение значительных промежутков времени и приводит к формированию надвидовых таксономических единиц. Мегаэволюция – наиболее молодое по времени направление. Оно рассматривает закономерности эволюции биосферы. Мегэволюция – это уровень экосистем. Одно из главных ее положений в том, что эволюционные преобразования органического мира не прекращаются.