Краткий обзор и перспектива: о природе эволюционного процесса

 

Результаты взаимопроникновения сравнительной геномики и системной биологии, обсуждаемые в данной главе, приводят нас к следующему ключевому обобщению.

Многие, чтобы не сказать все, общие закономерности геномной и молекулярно-фенотипической эволюций описываются стохастическими процессами, основанными на принципе подверженной ошибкам репликации и ограниченными очищающим отбором, который поддерживает существующую общую (но не специфическую) архитектуру генома и устройства клеток.

Это обобщение не следует понимать как исключение адаптации из числа важнейших эволюционных понятий. Разумеется, адаптация – это общее и неотъемлемое явление в эволюции всех форм жизни. Тем не менее становится все более ясным, что общие количественные характеристики геномной архитектуры, функционирования и эволюции в первую очередь определяются неадаптивными, стохастическими процессами. Адаптация только модулирует эти закономерности. Здесь становится очень соблазнительным провести вполне очевидную параллель с нейтральной теорией Кимуры. В ходе высокоуровневого анализа геномных и молекулярно-фенотипических параметров мы начинаем различать контуры «неонейтрализма» (см. также гл. 8).

Аналогия между эволюцией и стохастическими физическими процессами ни в коем случае не отрицает метафоры «эволюции как мастерового» Жакоба. Напротив, новые открытия в эволюционной геномике прекрасно вписываются в это представление об эволюции: естественный отбор (адаптивный компонент эволюции) представляет собой процесс «латания», не полную перестройку или создание нового объекта, а добавление к существующему новых частей из уже имеющихся подручных материалов. Таким образом, первичная форма отбора – это очищающий отбор, который поддерживает статус-кво. Это обобщение имеет довольно удивительное, но неизбежное следствие: большая часть наиболее значимых событий во всей истории жизни произошла в течение первых нескольких сотен миллионов лет существования жизни на Земле, до появления современного типа клеток. Этот период в истории жизни должен был качественно отличаться от всей остальной эволюции; есть основания считать, что важнейшее достижение эволюции – это появление клетки , все остальное уже не так важно. Мы будем обсуждать происхождение жизни с этой точки зрения в главах 11 и 12 и вернемся к обсуждению общей природы эволюции в главе 13.

Параллели между эволюционной биологией и статистической физикой оказались точными и фундаментальными до такой степени, что кажется вполне справедливым заключение о том, что это не аналогии, а проявление общих статистических принципов (если не сказать законов) поведения больших ансамблей слабовзаимодействующих объектов [45]. Как в физике, так и в эволюционной биологии такие ансамбли (например, идеальный газ в физике и геном как сумма генов в биологии) являются идеализациями. В реальности отклонения от поведения, которое предсказывается простыми статистическими моделями, неизбежны и значимы. В эволюционной биологии такие отклонения, кроме всего прочего, вызываются различными взаимодействиями генов, что приводит к неожиданным эффектам, таким как отсутствие строгой корреляции между биологической значимостью гена и скоростью его эволюции. Тем не менее существенный эвристический потенциал прямого статистического подхода в объяснении по крайней мере некоторых фундаментальных свойств как физических, так и биологических процессов неоспорим.

 

Рекомендуемая дополнительная литература[46]

 

Barabasi, A. L., and Z. N. Oltvai. (2004) Network Biology: Understanding the Cell’s Functional Organization. // Nature Reviews Genetics 5: 101–113.

Обзор свойств биологических сетей с акцентом на масштабной инвариантности.

Barton, N. H., and J. B. Coe. (2009) On the Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology. Journal of Theoretical Biology 259: 317–324.

Технически сложная, но важная работа по термодинамическому подходу в эволюционной биологии.

Drummond, D. A., and C. O. Wilke . (2009) The Evolutionary Consequences of Erroneous Protein Synthesis. Nature Reviews Genetics 10: 715–724.

Критический обзор концепции эволюции, ограниченной ошибками трансляции и ошибками укладки белка.

Lobkovsky, A. E., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) Universal Distribution of Protein Evolution Rates As a Consequence of Protein Folding Physics. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107: 2,983—2,988.

В этой работе эволюционная динамика выводится в рамках простой модели укладки белка и с хорошей точностью воспроизводится универсальное распределение эволюционных скоростей.

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2006) Evolutionary Systems Biology: Links Between Gene Evolution and Function // Current Opinion in Biotechnology 17: 481–487.

Обзор корреляций между эволюционными и молекулярно-фенотипическими параметрами.

Koonin, E. V., Y. I. Wolf, and G. P. Karev. (2002) The Structure of the Protein Universe and Genome Evolution // Nature 420: 218–223.

Обсуждение универсальных распределений и зависимостей с акцентом на роли стохастических процессов и принципе предпочтительного присоединения.

Molina, N., and E. van Nimwegen. (2009) Scaling Laws in Functional Genome Content Across Prokaryotic Clades and Lifestyles // Trends in Genetics 25: 243–247.

Последние данные по универсальным степенным функциям для различных функциональных классов генов.

Sella, G., and A. E. Hirsh. (2005) The Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 9,541—9,546.

Богатая идеями статья, детально описывающая формальную аналогию между статистической физикой и эволюционной динамикой.

Schroedinger, Erwin. (1944/1992) What Is Life?: With «Mind and Matter» and «Autobiographical Sketches». Cambridge, MA: Cambridge University Press. [Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 3-е изд. Ижевск: РХД, 2002.

Небольшая классическая книга, которую можно порекомендовать еще раз как взгляд на биологию с физической точки зрения, не так уж и изменившийся со времен Шредингера.