Тема: Морфология и анатомия корня. Типы корневых систем.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №11 (2 часа)

Тема: Морфология и анатомия корня. Типы корневых систем.

Цель: Познакомиться с особенностями морфологического и анатомического строения корня однодольных растений на примере ириса и пшеницы; двудольных на примере тыквы и гороха. Изучить различные типы корневых систем и метаморфозы корня.

Оборудование и материалы: микроскоп, лупы, скальпель, лезвие, предметные и покровные стекла, чашки Петри. Реактивы: флороглюцин, соляная кислота, глицерин, хлор-цинк-йод. Постоянные микропрепараты: "Кончик корня пшеницы (Triticum aestivum)", "Поперечный срез корня ириса (Iris germanica)", "Поперечный срез корня тыквы (Cucurbita pepo)", "Поперечный срез корнеплода моркови (Daucus sativus)", "Поперечный срез корнеплода редьки (Raphanus sativus)", "Поперечный срез корнеплода свеклы (Beta vulgaris)". Проросшие семена пшеницы, гороха, фиксированные корни ириса. Морфологический гербарий «корневые системы», корневые шишки ятрышника, корневые системы бобовых – клевера, чины, вики.

Задание 1. Изучить морфологическое строение корня, особенности развития главного, боковых и придаточных корней. Ознакомиться с типами корневых систем и их морфологией у различных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав) и экологических групп (растения водоемов, засушливых мест, культурных и дикорастущих представителей). Зарисовать типы корневых систем по происхождению, отметив главный корень, придаточные и боковые корни разных порядков ветвления. Данные занести в таблицу 1.

Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным. От главного корня отходят боковые, которые могут ветвиться, образуя боковые корни более высоких порядков. Корни, которые возникают на стебле, называются придаточными. Придаточные корни называют еще адвентивными, эволюционно они появились раньше главного и характерны для споровых архегониальных растений (хвощей, плаунов, папоротников). Корневая система, состоящая из придаточных корней, называется гоморизной. У цветковых растений придаточные корни могут возникать на всех вегетативных органах (стебель, лист, корень). Они могут быть приурочены на стебле к узлам, междоузлиям, пазушным почкам. У семенных растений корни разнообразны по своему происхождению и различают два типа корневых систем: аллоризную и гоморизную. У аллоризного типа корневой системы всегда хорошо развит главный корень, который может уходить на значительную глубину в почву отличается от боковых корней. Такая корневая система называется стержневой и характерна для двудольных растений.

У однодольных, некоторых двудольных главный корень, возникнув из зародышевого корешка, очень рано замедляет свое развитие или отмирает. Внешне главный корень ничем не отличается от придаточных корней и образуется пучок корней или мочка. Корневую систему однодольных называют мочковатой(гоморизной), однако здесь гоморизия вторичная, т.к. у настоящей гоморизной корневой системы архегониальных растений нет даже зачатка главного корня.

Смешанноготипа корневая система состоит из главного, боковых и придаточных корней. Она развивается у древесных растений и некоторых травянистых многолетников.

Таблица 1. Строение корневых систем

Растение Жизненная форма Тип корневой системы по происхождению, морфологическому строению, отношению к субстрату Рисунок – схема корневой системы Наличие главного корня, боковых и придаточных корней
         
         
         

 

Мать-и-мачеха (Tussilago farfara)   Ряска малая (Lemna minor)   Горчица сарепская (Brassica juncea)
Осока вздутая (Carex physodes)   Женьшень (Panax ginseng) Вздутоплодник мохнатый (Phlojodocarpus villosus) Кувшинка четырехугольная (Nymphaea tetragona) Мятлик луговой (Poa pratensis)   Рдест злаковидный (Potamogeton gramineus)  
Еремогона Eremogone capillaris. Пиретрум цинерариолистный (Pyrethrum cinerariifolium) Лютик едкий (Ranunculus acer)

Задание 2. Рассмотреть внешнее и внутреннее строение кончика корня пшеницы (Triticum aestivum)", изучить зоны молодого корня. Зарисовать молодой корешок пшеницы, отметив на рисунке корневой чехлик, зоны деления, роста, всасывания, корневые волоски и зону проведения.

Последовательность работы. У проростка пшеницы рассмотреть невооруженным глазом, а затем под лупой первичные корешки длиной 2-5 см. кончик корня гладкий, слегка заостренный. На расстоянии 1-2 мм от него располагаются маленькие бугорки – корневые волоски, постепенно увеличивающиеся к основанию корешка.

При малом увеличении микроскопа рассмотреть зоны корня (рис.3), начиная с зоны деления. Это самая верхняя часть корня, представленная клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Эти клетки мелкие, изодиаметрические, с тонкими оболочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметные.

Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик. Он имеет вид колпачка и состоит из паренхимных живых клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки. В зоне растяжения клетки обычно прекращают делиться и увеличиваются в размерах. Корень в этой зоне прозрачен, благодаря образованию крупных вакуолей. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков. Здесь большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. У некоторых растений не все клетки ризодермы способны образовывать волоски. В этом случае выделяют два типа клеток: трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты - клетки, выполняющие защитную функцию. Место, где происходит отмирание корневых волосков, является началом зоны проведения.

 

Задание 3. Приготовить препарат поперечного среза корня ириса Iris germanica L. (рис.4,5). Срез нужно сделать в зоне всасывания или немного выше в зоне проведения. Изучить первичное строение корня, обработав хлор-цинк-йодом или флороглюцином и соляной кислотой. Сравнить приготовленный препарат с постоянным препаратом корня ириса. Зарисовать первичное анатомическое строение корня ириса, обозначить ризодерму, первичную кору (экзодерму, мезодерму, эндодерму с пропускными клетками), центральный цилиндр (перицикл, первичную ксилему, первичную флоэму).

Рисунок 4. Микрофотография первичного строения корня ириса. Рисунок 5. Поперечный срез корня ириса (Iris germanica): 1 - ризодерма, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима (мезодерма), 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка эндодермы, 6 - перицикл, 7 - луч первичной ксилемы, 8 - участок первичной флоэмы (2-5 - первичная кора, 6-8 - центральный цилиндр).

 

Последовательность работы. На срезе уже при малом увеличении ясно различаются небольшая внутренняя часть - центральный цилиндр, и наружная первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками - ризодермой (эпиблемой).

Наружный слой первичной коры - экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. Затем расположена основная паренхима (мезодерма), составляющая главную массу первичной коры.

Внутренний слой первичной коры - эндодерма состоит из одного ряда клеток, с утолщенными радиальными и внутренними стенками. Среди этих клеток имеются тонкостенные живые клетки (расположенные почти напротив мелких сосудов ксилемы), называемые пропускными.

Наружный слой центрального цилиндра - перицикл, состоит из одного ряда паренхимных клеток.

Внутренняя часть центрального цилиндра занята полиархным радиальным пучком.

Задание 4. Приготовить препарат поперечного среза корня тыквы (Cucurbita pepo) (рис. 6). Изучить вторичное строение корня, обработав срез хлор-цинк-йодом или флороглюцином и соляной кислотой. Сравнить приготовленный препарат с постоянным препаратом корня тыквы. При малом увеличении схематически зарисовать строение корня, обозначив первичную и вторичную ксилему, первичную и вторичную флоэму, камбий, вторичную кору, перидерму.

Последовательность работы. При малом увеличении найти центральный цилиндр с четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Между ними расположены основания четырех крупных открытых коллатеральных проводящих пучков. Эндодерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь радиальные стенки (пятна Каспари). При большом увеличении видно, что клетки тонкостенной паренхимы, лежащей между ксилемой ифлоэмой, разделены тангентальными перегородками, а в некоторых местах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся и еще не одревесневшие сосуды.

Между ксилемой и флоэмой расположена широкая камбиальная зона, имеющая неровные очертания и состоящая из нескольких рядов довольно мелких клеток таблитчатой формы. Вторичное утолщение связано с заложением и деятельностью камбия. Вторичная ксилема значительно превышает по площади флоэму и лежит ближе к центру. Она представлена крупными сосудами, волокнами имелкими клетками паренхимы. Вторичная флоэма, находящаяся по периферии камбиальной зоны, представлена ситовидными трубками с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, клетками-спутницами и паренхимой. Первичная флоэма расположена на самой периферии пучка, ее ситовидные трубки деформированы.

Между проводящими пучками находятся широкие первичные лубодревесные лучи, образованные межпучковым камбием. Крупные паренхимные клетки, образующие лучи, несколько вытянуты в радиальном направлении. С поверхности корень тыквы покрыт перидермой.

Задание 4.Рассмотреть постоянные микропрепараты корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:

1 - монокамбиальный :

а - флоэмный (поперечный срез корнеплода моркови - Daucus sativus);

б - ксилемный (поперечный срез корнеплода редьки - Raphanus sativus).

2 - поликамбиальный (поперечный срез свеклы - Beta vulgaris).

Рассмотреть внешнее строение корнеплодов. Зарисовать верхнюю стеблевую часть корнеплода, листья и верхушечную почку, отметить «головку», «шейку», «корень» (главный и боковые). Рассмотреть постоянные микропрепараты поперечных срезов корнеплодов моркови, редьки, свеклы. Зарисовать схему поперечного среза корнеплода, отметив на ней соотношение ширины зон вторичной ксилемы и флоэмы.

Выяснить, за счет паренхимы ксилемы, флоэмы или отложений добавочными камбиями корень превращается в запасающий орган? Проанализировать результаты и занести их в сводную таблицу.

Daucus sativus Raphanus sativus Beta vulgaris

Таблица 2. Специализация и метаморфоз корня

Тип корня Растение Рисунок Видоизменение главного, боковых, придаточных корней, симбиоз Функция корня
Корнеплоды Морковь      
  Редька      
  Свекла      
Корневые шишки Ятрышник      
Корни-клубеньки Люпин      

Последовательность выполнения работы.На поперечном срезе корня моркови под перидермой найти большое кольцо флоэмы. Основная ее масса представлена запасающей паренхимой, а ситовидные трубки образуют небольшие группы. Камбиальная зона хорошо выражена и представлена довольно мелкими клетками. Площадь сечения ксилемы значительно меньше площади флоэмы. В центре расположена диархная первичная ксилема. Немногочисленные сосуды вторичной ксилемы расположены в виде прерывистых радиальных цепочек в запасающей паренхиме.

На поперечном срезе корня редьки найти ксилему, занимающую наибольшую часть. В центре расположены мелкие сосуды диархной первичной ксилемы. Вторичная ксилема представлена, главным образом, запасающей паренхимой. Небольшие группы сосудов образуют радиальные цепочки. По периферии камбиальной зоны расположено узкое кольцо вторичной флоэмы. Корень покрывает перидерма.

На поперечном срезе корня свеклы найти хорошо выраженные концентрические кольца тканей. Возникновение колец связано с наличием добавочных камбиев, образующихся из перицикла и его производных. Затем рассмотреть в центре корня свеклы диархную первичную ксилему. Между двумя лубодревесными лучами расположены два небольших открытых коллатеральных пучка. Основную массу корня занимает запасающая паренхима, образованная в результате деятельности добавочных камбиев. Многочисленные открытые коллатеральные пучки, представленные небольшим числом сосудов и ситовидных трубок с клетками-спутницами, расположены в виде концентрических колец. Корень покрыт перидермой.

Рисунок 9. Микрофотографии "Вторичное строение корнеплодов" Вторичное строение корня редьки: 1 – перидерма; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – флоэма; 4 – камбий; 5 – разросшаяся вторичная ксилема; 6 – сердцевинный луч; 7 – два луча первичной ксилемы. Вторичное строение корня свеклы: 1 – сердцевинный луч; 2 – перидерма; 3 – паренхима вторичной коры; 4 – флоэма; 5 – камбиальное кольцо; 6 – разросшаяся вторичная ксилема; 7 – лучи первичной ксилемы.
Вторичное строение корня петрушки (Petroselinum sativum)*: 1 – перидерма; 2 – камбий; 3 – первичная ксилема; 4 – флоэма; 5 – сердцевинный луч; 6 – вторичная ксилема. *Имеет сходное строение с корнем моркови, отличается лишь более широкой зоной паренхимы (с крупными эфиромасличными каналами), окружающей флоэму, и отсутствием в клетках хромопластов.  

 

 

Рисунок 10. Поперечные срезы корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:

А - монокамбиальный флоэмный (морковь - Daucus sativus); Б - монокамбиальный ксилемный (редька - Raphanus sativus) ;

В - поликамбиальный (свекла - Beta vulgaris). 1 - перидерма, 2 - вторичная флоэма, 3 - камбий, 4 - вторичная ксилема, 5 - первичная ксилема.

 

Задание 5. Изучить и сравнить особенности внешнего строения корневых шишек у многолетних травянистых растений: георгина, ятрышника, (Orchis L.). Зарисовать корневые шишки, обратив внимание на их размеры, форму, окраску. Данные занести в сводную таблицу.

Последовательность выполнения работы: На живых растениях или гербарных образцах рассмотреть корневые шишки георгина, ятрышника и убедиться, что они представляют собой утолщенные придаточные корни.

 

Задание 6. Изучить и зарисовать бактериальные клубеньки корней бобовых растений: люпина (Lupinus polyphyllus Lindl.), вики, донника, клевера. Обратить внимание на их различия по форме, размеру, окраске. Изучить структуру корня, несущего корневой клубенек на постоянном микропрепарате поперечного среза корня люпина. Сделать схематический рисунок разреза корня с клубеньком. Отметить на рисунке корень (покровная ткань, лубяные волокна, вторичная флоэма, камбий, первичная и вторичная ксилема, сердцевинные лучи, паренхима вторичной флоэмы), клубенек (бактероидная ткань, проводящий пучок). Данные занести в таблицу.

Последовательность выполнения работы: На поперечном срезе видно, что корень имеет вторичное строение. В нем различаются диархная первичная ксилема, два участка вторичной ксилемы, радиальные паренхимные лучи, камбий вокруг вторичной ксилемы, а за ним – вторичная флоэма. Кнаружи от флоэмы располагается большое количество паренхимных клеток, заполненных крахмалом. Они постепенно переходят в обкладку клубенька, внутренняя часть которого состоит из клеток бактероидной ткани с густым содержимым и бактериями. Внутри паренхимного слоя проходят проводящие пучки, связанные в основании клубенька с проводящей системой корня. На кончике клубенька находится верхушечная меристема. Ее клетки при делении наращивают клубенек, пополняют его ткани.

Задание 7. Ответить на контрольные вопросы, используя рекомендуемую литературу. Заполнить рабочие листы в тетради по теме «Морфология и анатомия корня. Типы корневых систем».

 

1. Вопросы для самоконтроля.

2. Какие функции выполняет корень?

3. Каково происхождение главного, боковых и придаточных корней?

4. Как видоизменяются корни?

5. В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение корня и почему его называют первичным?

6. Что представляют собой барьерные ткани корня? Каково их строение?

7. Какие комплексы тканей можно выделить при первичном строении корня?

8. Какова роль ризодермы (эпиблемы) и как долго она функционирует?

9. Каково строение зоны проведения у однодольных растений?

10. С чем связан переход корня от первичного к вторичному строению?

11. Из каких комплексов тканей состоит корень с вторичным строением?

12. В чем сходство и отличие в строении корня моркови, редьки и свеклы?

Литература основная.

1. Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений. М., 1979. – С.161-182, 189-196.

2. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. МГУ, 1980. – С.162-177.

3. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2001. – С. 261-291, 329-333.

 

Литература дополнительная.

1. Васильев А.Е., Воронин Н.С. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988. – С.152-177.

2. Воронин Н.С. Лабораторный практикум. М., 1972. – С. 161-182.