Политенные хромосомы и хромосомы типа «ламповых щеток»

политенные хромосомы у различных видов рода Drosophila и Chironomus образуются в результате многократной репликации хромосом, при которой они не расходятся, а остаются объединенными силами соматической конъюгации. Такой тип репликации называется эндоредупликацней.

Участки более плотно упакованного хроматина образуют структуры, названные дисками, а между ними находятся участки с деконденсированным хроматином -междиски. Каждый диск в зависимости от его размера представлен различным числом хромо мер. Хромо меры — структуры, имеющие вид темно окрашенных узелков, хорошо видны в мейотических хромосомах на стадии профазы, а также на стадии интерфазы в политенных хромосомах соматических клеток.
Согласно цитологическим данным диски политенных хромосом, особенно крупные, представляют собой скопления нескольких хромомер.

Уровень политении достигает у дрозофилы 512-1024 нитей ДНК, что соответствует 9-10 циклам репликации, а у хирономуса этот показатель еще выше - 2048-8 L92 нитей (11-13 циклов). Длина поли-тенных хромосом достигает 220-485 мкм, тогда как длина метафазных хромосом дрозофилы равна 1,5-3,2 мкм.

В ядрах клеток с политенными хромосомами у дрозофилы имеется структура, называемая хромоцентром, в котором объединены прицентромерные гетерохроматиновые районы всех хромосом силами соматической конъюгации. Y-хромосома также расположена в хромоцентре, так как она в основном состоит из гетерохроматина и не имеет политенной структуры.

Для гетерохроматина характерны: поздняя репликация, недорепликация прицентромерных районов, а также высокая вероятность разрывов при действии различных мутагенных факторов.

Политенные хромосомы представляют интерес не только с точки зрения их организации, но и способа их функционирования. При транскрипции генов происходит деконденсация хроматина и, как следствие, образование структур, называемых пуфами. На разных стадиях онтогенеза в дисках начинают функционировать специфические для данной стадии гены: хроматин дисков, в которых эта гены локализованы, начинает «расплетаться», что делает возможным их транскрипцию.

Деконденсация хроматина в процессе транскрипции характерна, также для мейотических хромосом типа «ламповых щеток». Эти хромосомы обнаружены в ооцитах рыб, земноводных, рептилий и птиц на стадии диплотены. Каждая из двух хромосом бивалента состоит из двух хроматид, поэтому при их конъюгации образуются протяженные четыреххроматидные структуры. В центре каждой хроматиды находится скэффолд, от которого отходят петли хроматина различного размера.

Петля среднего размера содержит 50-100 т.п.н., и каждая из них соответствует определенной последовательности ДНК. Структуры типа «ламповых щеток» образуются, например, при транскрипции генов рибосомной РНК в ооцитах Xenopus. Специфика хромосом типа «ламповых щеток» заключается в том, что они транскрибируются более активно, чем обычные хромосомы. Это связано с необходимостью накопления значительных количеств генных продуктов в ооцитах.