К вредным организмам в агроэкосистемах

Под устойчивостью растений понимают их способность оставаться здоровыми при действии стресс-факторов внешней среды — биотичес­кой (вредные организмы) и абиотической (влажность, температура, ми­неральные вещества и др.) природы, не изменяя свою продуктивность.

В основе устойчивости лежат процессы обмена веществ и саморегуля­ции преимущественно с помощью метаболитов. Различаются два типа устойчивости - неспецифическая и специфическая, которые связа­ны друг с другом и сочетаются при создании устойчивых сортов.

Устойчивость растений к стресс-факторам внешней среды на на­чальном этапе носит неспецифический характер, а затем на фоне не­специфических реакций вырабатываются (проявляются) специфичес­кие адаптации.

Неспецифическая (горизонтальная, полигенная) устойчивость носит буферный характер. Это означает, что обычно действие одногостресс-фактора активирует всю систему механизмов защиты рас­тений и повышает их сопротивляемость почти ко всему комплексу стресс-факторов. Эта устойчивость проявляется в отношении различ­ного комплекса биологических, химических и физических повреж­дающих факторов: засухи, холода, возбудителей болезней и вредите­лей, пестицидов, химических мутагенов.

Механизмами неспецифической устойчивости являются формиро­вание и активация окислительно-восстановительных ферментов, фе­нолов, фитонцидов, фитоалексинов, пигментов и родственных им со­единений (антоцианов, каротинов, катехинов), аминокислот, инги­биторов свободно-радикальных реакций различной природы. Именно поэтому на устойчивость к внедрению (повреждению) растений вред­ными организмами и на реакцию к ним влияют генетически обусловленные физиолого-биохимические свойства вида и сорта, качество семян, характер минерального питания растений, условия воз­делывания сельскохозяйственных культур.

Элементы специфической и неспецифической устойчивости одно­временно могут проявляться в первичных реакциях на уровне кле­точных мембран. Все дальнейшие события в зараженной возбудите­лем клетке определяются особенностями обмена веществ, характер­ными для данного вида, сорта растений и взаимоотношений в систе­ме хозяин-паразит.

Возбудители заболевания сразу после внедрения через "механи­ческий" барьер защиты растений-хозяев однотипно, неспецифичес­ки действуют на их метаболизм.

В первый период развития болезней интенсивность дыхания возрастает на 200 - 300 %, концентрация мо­лочной кислоты в2 - 3 раза, содержание неорганического фосфора, в том числе АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) снижается; на­капливаются переокисленные соединения, увеличивается активность РНКазы, активируются клеточные гидролазы. В результате белкового распада растет концентрация небелковых форм азота. Гидролитичес­кий распад углеводов - ранний и чувствительный признак реакции на поражение растений фитопатогенами.

Многие вещества вторичного об­мена растений вызывают антибиоз - угнетение заселяющих и вре­доносных организмов, в результате чего численность и вредоносность их существенно снижается.

Известно более трех тысяч алкалоидов, подавляющих только фитофагов. Такая естественная защита возни­кает обычно в результате коэволюции растений - хозяев и вредных организмов. При этом в характере обмена веществ разных по устойчи­вости сортов растений в начальный и последующие периоды пора­жения проявляются, в основном, количественные различия.

Характер метаболитических реакций растений на заражение (инва­зию) их вредными организмами меняется в зависимости от видовых и сортовых особенностей растений. В устойчивых сортах быстрее, чем в восприимчивых, нормализуется дыхание, уменьшается содержание молочной кислоты, а АТФ - увеличивается.

При всем разнообразии реакций на заражение или повреждение фитопатогенами и фитофагами в практике защиты растений важно выделять интегральную реакцию в блоке обмена веществ распад - синтез.

Такой реакцией является изменение ритма ростовых процессов и синтеза биомассы. Эта универсальная реакция проявляется на дей­ствие всех вредных организмов, коррелируя с урожайностью сельс­кохозяйственных культур.

Специфическая (вертикальная) устойчивость к вредным организмам обусловлена главным образом взаимодействием белков — продуктов первичной активности генов как паразита, так и хозяина. Эта специ­фическая устойчивость проявляется на молекулярно-генетическом Уровне в процессах регуляции генной активности: транскрипции (считывания информации в ядре клетки) и трансляции (передачи ин­формации для синтеза белков). Система регуляции генной активности является важнейшей в патогенезе болезней растений. Она представляет собой механизм изменения активности генов при реакции не только на возбудителей болезней (внедрение, поражение) на уровне организма ра­стений-хозяев (гормональные реакции), но и на фитофагов, и другие стресс-факторы внешней среды.

Кроме неспецифической и специфической устойчивости учиты­вают выносливость (толерантность) растений к стресс-факторам внешней среды и вредным организмам. Под толерантностью понима­ют свойства растений не снижать урожай при заражении (поврежде­нии) вредными организмами.Тем не менее в клетках, тканях и орга­нах растений толерантных сортов фитопатогены и фитофаги размно­жаются. При этом в результате мутаций и рекомбинаций могут по­явиться их более агрессивные биотипы (расы). Поэтому толерантные сорта, будучи источником воспроизводства вредных организмов, - менее эффективный компонент интегрированной защиты растений.

В ходе эволюции первичным защитным механизмом служила не­специфическая горизонтальная устойчивость. Именно она является ха­рактерной для естественных экосистем.

Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе хозяин — паразит по принципу "ген на ген". Создание механизмов неспецифической устойчивости в воз­делываемых сортах сельскохозяйственных культур снижает не только уровень развития болезней (численность вредителей), но и структуру популяций вредных организмов в агроэкосистемах. Возделывание ус­тойчивых сортов является одним из самых экологически безопасных, экономичных и биологически эффективных способов интегрирован­ной защиты растений (ИЗР).

В рамках ИЗР большое значение имеет относительная (частич­ная) устойчивость, которая в сочетании с агротехническими при­емами позволяет отказаться от применения активных способов борьбы (биологического, химического) или минимизировать их применение. Если уровень генетической устойчивости сорта позво­ляет ему выдерживать средний уровень развития болезней или по­вреждения вредителями, тогда активные средства защиты расте­ний требуются только в исключительных случаях .

Например, озимая пшеница сорта Канцлер отличается повышенной восприим­чивостью к болезням (мучнистой росе, септориозам, фузариозу, желтой и бурой ржавчинам, офиоболезу, церкоспореллезу). В условиях Германии этот сорт дает высокие урожаи только при использовании фунгицидов. Такая урожайность у бо­лее устойчивых сортов может быть получена без применения фунгицидов и на­против - применение фунгицидов на сортах, обладающих средней устойчивостью к комплексу болезней, существенного положительного эффекта не дает или же сни­жает валовый доход продукции с 1 га.

Проявление устойчивости сортов в отношении вредных организ­мов может быть обусловлено следующими механизмами:

- наличием структурно-морфологических, анатомо-биохимических (механических) барьеров, обусловленных строением покровных и внутренних тканей;

- несовпадением фенологии растений и вредных организмов;

- антибиотическим воздействием растений;

- выносливостью (толерантностью) к повреждениям;

- полной неприкосновенностью (устойчивостью).

Надежность барьеров связана с опушенностью, плотностью приле­гания листовых влагалищ и цветковых чешуи; повышенным содержани­ем клетчатки; наличием панцирного слоя - механической преграды для заселения растений вредными организмами и их питания, откладки яиц фитофагами.

Классическим примером создания механического барье­ра для фитофагов (подсолнечниковой огневки) явилось выведение панцирных сортов подсолнечника. Панцирный (углеродистый) слой начинает формироваться через 3 - 4 суток после оплодотворения цвет­ков подсолнечника. Темпы его формирования опережают развитие гу­сениц огневки. Вследствие этого гусеницы лишь соскабливают с по­верхности семянок эпидермис и пробковую ткань, а панцирный слой прогрызть не могут. Это решило проблему защиты подсолнеч­ника от огневки, численность которой в результате резко снизилась.

Более высокая устойчивость сорта ведет к ухудшению питания, за­медлению размножения и уменьшению выживаемости вредных организ­мов.

Разница в уровне размножения шведской мухи, например, на устойчивых и восприимчивых сортах достигает трех порядков, а хлебного пилильщика - двух. На устойчивых сортах плодовитость самок вредной черепашки ниже в 2 -2,5 раза, а выживаемость личинок - 4 - 8 раз.

На устойчивых сортах гороха масса и плодовитость самок гоховой тли снижаются. Антибиоз гороховой тли вызывают присутствующие в растении вещества вторичного обмена (активной финовой кислоты), являющихся нервным ядом, угнетающе действующее на тлей. Такая же реакция может проявиться у тлей от неполноценной пищи. Недостаток в растениях некоторых свободных ами нокислот, опушения растений, вызывают ухудшение физиологичес­кого состояния и стрессовые реакции тлей.

На устойчивых к септориозу сортах пшеницы формируется значи­тельно меньше пикнид возбудителя мучнистой росы, чем на воспри­имчивых:

В одной пикниде на устойчивых сортах насчитывается в 2 -2,5 раза меньше спор. Чем устойчивее сорт, тем меньше образуется на нем колоний возбудителя мучнистой росы, тем медленнее идет процесс споруляции и динамика эпифитотического процесса.

Разные по устойчивости к вилту сорта хлопчатника образуют раз­ное количество микросклероциев на листьях, что обусловливает раз­личный потенциал возбудителей в почве: восприимчивый сорт накапливает в 4 - 6 раз больше склероциев в почве, чем устойчивые сорта.

В мировой практике имеются примеры, когда возделывание ус­тойчивых сортов становилось решающим фактором не только сохра­нения урожая и качества продукции, но и самой культуры. Так, ус­тойчивые к вирусным болезням сорта растений разрешили проблему производства сахара в Западном полушарии, так как без них в нача­ле XX века от мозаики почти полностью погибла популяция сахар­ного тростника, а в 20-х годах курчавость верхушки вызвала массо­вую гибель плантаций сахарной свеклы. В США созданы сорта пше­ницы, устойчивые к гессенской мухе, хлебным пилильщикам; ку­курузы — к кукурузному мотыльку, хлопковой совке; картофеля — к сосущим вредителям — переносчикам вирусов; люцерны — к лю­церновой пятнистости и гороховой тле, люцерновому долгоносику. До 10% прибыли от растениеводства в США получают благодаря успехам в селекции. По данным министерства сельского хозяйства США, окупаемость расходов на выведение новых сортов с комплек­сной устойчивостью к болезням составляет 1 : 300, а окупаемость со­здания новых пестицидов (без учета ликвидации отдаленных послед­ствий их применения) — примерно 1 : 10, или в 25 -30 раз ниже.

В Германии созданы сорта картофеля, устойчивые к картофель­ной нематоде. При этом количество жизнеспособных цист в почве за одну вегетацию снижается на 40 -60 %.

В странах СНГ выведены сор­та озимой пшеницы, обладающие повышенной устойчивостью к вредной черепашке (Одесская 51, Орбита, Днепропетровская), сорта яровой пшеницы - с повышенной устойчивостью к гессенской и яровой мухам, хлебным пилильщикам. Выведение сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе, за последние 35 лет сняло проблему защиты этой культуры в Черноземной зоне.

Признак устойчивости сорта сохраняется пять и более лет. Новые сорта, будучи средообразователями, вносят в агроэкосистемы целый ряд изменений:

· в качество пищи для вредных организмов;

· во временные связи вредных организмов с растениями;

· в экологические ниши;

· в микроклиматические условия;

· в связи вредных организмов в сообществе биологических видов
(энтомофагами, антагонистами, эпифитами и др.).

Поэтому районирование любого сорта сопровождается его всесто­ронней оценкой в конкурсном и государственном сортоиспытаниях. В США оценку сортов картофеля, например, ведут в четырех разных природно-климатических условиях по 15 показателям, в том числе по устойчивости к вирозам, бактериозам, микозам, фитофагам - насекомым, клещам.

При выращивании устойчивых сортов существует (как и при ис­пользовании пестицидов) проблема появления резистентных форм вредных организмов. Недолговечность сортов, состоящих из одной или немногих линий с однородной генетической основой, свидетельствует о том, что устойчивость сортов к вредным организмам надо не только создавать, но и сохранять агротехническими приемами в процессе их возделывания.

Существует несколько приемов для сохранения устойчивости сор­тов к вредным организмам:

· возделывание сортов, различающихся генетическими системами невосприимчивости, создание мозаики или решетки устойчивых сортов в районах возделывания сельскохозяйственных культур, их периодическая замена (чередование). Это направление в защите рас­тений получает все большее признание в Западной Европе. В Великобритании с 1976 года применяют схемы чередования сортов ярового ячменя, устойчивых к мучнистой росе, и сортов озимой пше­ницы, устойчивых к ржавчине. В Баварии чередуют 14 сортов озимой пшеницы, относительно устойчивых к мучнистой росе;

· возделывание многолинейных сортов. Это направление в интег­рированной защиты растений получило распространение в США и Европе. В Европе, например, распространяются сортосмеси озимого и ярового ячменя против мучнистой росы. Для этого используют 17 сортов с семью различными факторами специфической устойчивости благодаря этому пораженность посевов мучнистой росой снизилась на 40—60 %, понизились также затраты на применение фунгицидов. Эффект сортосмесей объясняется снижением пространственной восприимчивости растений, индукцией устойчивости, затрудняющей приспособление вредных организмов к популяции хозяина. Сортосмеси позволяют реализовать принцип саморегулирования агроэкосистем, отвечающий требованиям экологического направления в защи­те растений;

· возделывание сортов с частичной устойчивостью. Такие сорта замедляют скорость ЭП, интенсивность размножения вредных орга­низмов и общее поражение растений. Благодаря этому снижается средний уровень численности вредных организмов и кратность при­менения пестицидов, особенно против r-стратегов. Устойчивость к вредным организмам сочетается в лучших сортах с устойчивостью к стресс-факторам внешней среды.

В Северном Казахстане местные сорта отличаются повышенной устойчивостью к неблагоп­риятным факторам внешней среды, повышенной полевой всхожестью и выживае­мостью в течение вегетации. Северо-Казахстанские сорта должны иметь признаки засухоус­тойчивости, холодостойкости и достаточной скороспелости. Эти свойства важно сочетать в сорте с адаптивностью: способностью "пережидать стресс-факторы", быстро возобновить метаболизм после их прохождения. При этом рост как интег­ральный процесс является одним из важнейших в реакции генотипа на комплекс биотических факторов (вредные организмы) и абиотических (дефицит влаги, низ­кие температуры, недостаток или избыток минеральных веществ).

В настоящее время в Сибири широко возделываются сорта яровой пшеницы двух типов:

1) пластичные к климатическим условиям, особенно к засухе, облада­ющие умеренной потенциальной продуктивностью — Целинная 20, Целинная 60, Са­ратовская 29, Вега, Ботаническая 2

2) сорта интенсивного типа, обладающие вы­сокой потенциальной продуктивностью, которая реализуется при благоприятных климатических и агротехнических условиях (хорошей влагообеспеченности, нали­чии необходимого количества элементов питания и защите от вредных организ­мов). К ним относятся: Омская 9, Новосибирская 67, Россиянка, Алтайская 81, Кан-тегирская 89. Соотношение сортов этих двух типов в структуре посевных площа­дей Алтайского края, например, варьируется от 40 до 60 %. В более засушливых климатических условиях левобережья реки Оби Алтайского края большую устой­чивость к стресс-факторам и более высокую урожайность обеспечивают сорта первой группы — Саратовская 29, Целинная 20, Целинная 60, Алтайка, а в более увлажненных условиях правобережья и в предгорных районах — второй группы — Россиянка, Алтайская 81, частично Новосибирская 67, Вега. В годы с хорошим весенним запасом влаги расширяют посевы сортов интенсивного типа, высевая их по лучшим предшественникам — пару, используя при необходимости средства защиты растений. В засушливые весны после малоснежной зимы, недостатке вла­ги в почве расширяют посевы сортов первой группы, особенно по непаровым предшественникам. В этих условиях сорта с адаптивной устойчивостью к стрес­сам обладают более высокой устойчивостью к вредным организмам, особенно кор­невым гнилям, формируя повышенную урожайность зерна по сравнению с сорта­ми интенсивного типа. Реализация присущих сортам устойчивости и адаптивнос­ти в значительной мере зависит от агротехнических приемов их возделывания.

При разработке мероприятий по сохранению сортами устойчивос­ти к вредным организмам с помощью агротехнических приемов не­обходимо учитывать расовый состав вредных организмов. Это обус­ловлено тем, что при районировании даже устойчивых сортов с вер­тикальной устойчивостью отмечается незначительное поражение их отдельными агрессивными расами. Например, при возделывании ус­тойчивого к вилту сорта Ташкент в очагах сильного развития забо­левания (70—80 %) уже в первый год отмечались штаммы гриба, способные поражать отдельные растения в сильной степени. Извест­но, что природные популяции фитопатогенных грибов и других вред­ных организмов неоднородны и состоят из многих рас, биотипов, различающихся по вирулентности, которая коррелирует со способ­ностью патогенов выживать и размножаться в благоприятных усло­виях.

Для рациональной разработки комплекса мероприятий по сохра­нению сортами присущей им устойчивости следует знать реакцию сортов на расовый состав популяций вредных организмов в регионе, классифицирую их по четырем группам:

—иммунные (абсолютно невосприимчивые);

—устойчивые (резистентные);

—толерантные (выносливые);

—восприимчивые.

Ограничение и подавление болезней достигается при возделыва­нии минимум двух иммунно-генетически различных сортов. Нецеле­сообразно производить резкую смену одного сорта на другой, имею­щих иммунные отличия из-за опасности появления резистентных форм возбудителей. При этом устойчивость сорта следует сочетать с агротехническими приемами, подавляющими развитие болезней. На­пример, для поддержания сортов, устойчивых к вилту, их включают в фитосанитарные севообороты с люцерной по схеме: фитосанитар-ный предшественник два года (люцерна) — устойчивый сорт — вы­носливый сорт — фитосанитарные культуры (зерновые) — выносли­вый сорт — устойчивый сорт*. Фитосанитарные культуры, входящие в севооборот, обеспечивают снижение общего инфекционного потен­циал? возбудителей в почве, а посев устойчивых, выносливых сор­тов стимулирует отбор менее агрессивных и вирулентных рас болез-^Ней и вредителей, предупреждая эпифитотии болезней.

Одним из важнейших мероприятий по сохранению сортами ус­тойчивости к вредным организмам является также научно-обосно­ванная система внесения удобрений, сроков посева, семеноводства. Семенные участки должны размещаться на здоровых почвах по воз­можности ^в зонах слабого развития вредных организмов при соблю­дении оптимальных технологических параметров. Тем самым создается фундаментальная предпосылка для комплексной устойчивости выносливости растений к вредным организмам — фонд здоровых се­мян, а также присущая сорту устойчивость и выносливость ко всему комплексу биотических и абиотических стрессоров.

Литература: