Изменчивость организмов.

Лекція № 11

Наследственная и ненаследственная изменчивость. Взаимодействие генотип-среда. Норма реакции, закон гомологичных рядов

Анализируя изменчивость любого орга­низма, исследователь всегда убеждается в том, что многие различия между особями находятся в большой зависимости от условий окружающей среды. Даже при совершенно тождественном генотипе две особи могут быть фенотипически несхожими, если они в течение своего развития по-разному питались, находились при разной температуре или влажности, болели разными болезнями и т.п. Такие фенотипические различия, вызываемые внешними факторами у одинаковых в наследственном отношении организмов, называются модификациями.

Изучение модификаций очень важно и в теоретическом, и в практическом отношениях. Сведения о модификациях требуются прежде всего для по­нимания того, как происходит реализация генетической информации. Ведь наблюдаемая совокупность всех морфологических, физиологических и биохимических признаков организма, т.е. его фенотип, определяется не только генами, полученными от родителей, но в большой мере также разнообразными влияниями среды, в которой организм развивался и существует. Выяснить соотносительную роль и характер взаимодействия генотипа и среды в становлении фенотипа особи можно только установив, как окружающие условия изменяют фенотип, т.е. исследовав модификации, возникающие под воздействием различных факторов среды. Далее, знание характера модификаций и причин, их вызывающих, нужно для понимания закономерностей эволюции, поскольку естественный отбор, представляющий ее движущую силу сохра­няет благоприятные для организма из­менения и отбрасывает вредные, руководствуясь исключительно фенотипом, т.е. оперирует как с мутациями и их комбинациями, так и с модификациями.

Очевидно и большое значение модификаций для практики сельского хозяйства и медицины. Важнейшая задача растениевода, животновода, промышленного микробиолога заключается в создании условий, при которых у хозяйственно полезного организма в наибольшей степени будут развиваться желательные фенотипические признаки и подавляться отрицательные, т.е. возникнут модификации в направлениях, выгодных для человека.

Характер зависимости модификаций от вызывающих их факторов. Модификации представляют однозначные реакции организма на воздействие среды: одно и то же воздействие вызывает одинаковую и вполне определенную модификацию у всех подвергающихся ему генотипически сходных особей. В этом одно из главных отличий модификации от мутаций, как правило, лишенных направленности (ведь каждый мутаген способен вызывать самые различные мутации, а разные мутагены могут быть причиной одинаковых мутаций).

Всем хорошо известно, сколь разительно различаются растения одинакового сорта, выращенные на удобренной и на тощей почве. Модификациями зарагиваются при этом множество морфологических, физиологических и биохимических признаков. Такие различия наблюдаются и тогда, когда выращиваемые на разной почве экземпляры совершенно тождественны в генетическом отношении, например получены из частей одного клубня или корневища, из черенков одного растения и т. п.

Модификации, также вызванные изменением питания, получаются у мно­гих растений (бобы, душистый горошек, роза, сирень, белая акация и др.) при экспериментальном удалении листьев, вследствие чего увеличивается число зерен хлорофилла в ассимилирующих тканях стебля и черешков листьев, а также заново образуются хлоропласты в нижележащих слоях клеток, возникает и развивается палисадная паренхима.

У ряда растений листья, развивающиеся в тени, сильно отличаются от освещаемых солнцем. У стрелолиста форма листьев — погруженные листья длинные и тонкие, плавающие листья широкие и надводные листья стреловидные стоячие. Изменяя уровень воды, можно получить у таких расте­ний воздушные и водяные листья в желаемом месте стебля и даже добиться того, что одна часть листа будет иметь характерную «воздушную» форму, а другая часть того же листа — «водяную» форму.

У китайской примулы при высокой температуре (30° и больше) образуются белые цветки, а при более низкой температуре — розовые. У льна, наоборот, белые цветки развиваются при низкой температуре, а окрашенные (голубые) - при умеренной или высокой. Регулируя температурные условия во время формирования цветков, можно у этих (и у некоторых других) растений получить интенсивно окрашенные, слабо окрашенные или белые цветки.

Степень выраженности модификации, как правило, пропорциональна силе и продолжительности действия на организм вызывающего модификацию фактора.Другими словами, чем интен­сивнее и длительнее воздействие такого фактора, тем сильнее модифицируется фенотип организма характерным для этого фактора образом.

Адаптивность модификаций. В подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную, приспособительную реакцию организма на тот или иной внешний фактор. Это можно видеть на примере почти всех перечисленных выше и множестве других модификаций микробов, растений, животных и человека.

Изучение этого вопроса у разных организмов показало, что адаптивными бывают только те моди­фикации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, множество раз встречавшимися особям данного вида на протяжении его прошлой эволюционной истории.Если же организм попадает в необычные обстоятельства, с которыми не приходилось сталкиваться его предкам, то возникают модификации, лишенные приспособительного значения. Изменения не только количества, но и качества пищи могут обусловливать возникновение модификаций. Особенно хорошо это видно при авитаминозах. Недостаток витамина А и рибофлавина (витамин В2) в кормовом рационе сви­номаток в первый месяц супоросности ведет к рождению поросят с дефектами глаз, раздвоенным небом, укороченной нижней челюстью и другими дефектами. Ряд болезненных состояний человека с характерными для каждого из них изменениями различных тканей и органов связан с недостатком в пище тех или иных витаминов (цинга при недостатке витамина С, бери-бери при недостатке витамина В1, куриная слепота и ксерофтальмия при недостатке витамина А, рахит при недостатке витамина D т.д.).

Не имеют приспособительного значения (а нередко представляют даже настоящие уродства) модификации, вызываемые физическими и химическими факторами, с которыми организм не сталкивается в природе или которые применяются в эксперименте с интенсивностью, превосходящей встречающуюся в естественных условиях. Индуцированные таким образом модифика­ции часто называют морфозами. Некоторые из этих морфозов очень похожи на изменения, вызываемые мутациями известных генов. Такие модификации, напоминающие проявление известных генов получили название фенокопий.

Степень стойкости модификаций.В отличие от высокой константности мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.е. возникшее изменение постепенно исчезает на протяжении жизни особи, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции; объем мышц уменьшается после прекращения тренировки; количество эритроцитов, возросшее вследствие пребывания человека или животного высоко в горах, падает после возвращения в долину; потемневшая на черном фоне окраска саламандры светлеет при переселении животного на песчаную почву; воздушные листья стрелолиста заменяются водными при подъеме уровня воды и т.п. Другие модификации, главным образом возникшие на ранних стадиях онтогенеза, сохраняются в течение всей жизни особи. Например, личинка пчелы превращается в зависимости от качества скармливаемой ей пищи либо в матку, либо в рабочую пчелу; человек на всю жизнь остается кривоногим, если в детском возрасте его кости неправильно формировались от недостатка витамина D в пище. Относительно немногие модификации могут проявлять некоторое последействие, частично распространяясь на следующее поколение. Так, у млекопитающих потомки,выношенные и выкормленные истощенной матерью, как правило, мельче и слабее сверстников, происходящих от цветущих здоровьем матерей; растения, выросшие на скудной почве, часто дают щуплые семена, всходы из которых уступают, по крайней мере на первых порах, всходам из семян растений, вы­росших на плодородной почве. Однако подобное влияние материнских модификаций на потомство обычно довольно быстро сходит на нет, если потомки не подвергаются действию факторов, вызвавших модификацию у матери.

return false">ссылка скрыта

Ненаследственный характер модификаций и проблема наследования приобретенных признаков.В отличие от мутаций, модификации не передаются по наследству. Однако еще долгое время после того, как положение это было доказано тщательными генетическими исследованиями, оно с сомнением воспринималось многими биологами, а некоторыми даже горячо оспаривалось.

Множество тщательных опытов, проведенных на разных организмах, показало ненаследуемость модификаций, вызываемых прямым воздействием пищи, света, температуры, влажности и других подобных факторов, а также упражнением и неупражнением органов.

Норма реакции. Фенотип организма определяется, с одной стороны, генетической информацией, полученной им от родителей, т.е. его генотипом, с другой стороны — теми конкретными условиями среды, в которых эта информация реализуется в ходе развития организма. Относительная роль генотипических факторов и факторов среды в формировании разных признаков организма может быть очень различной. Так, характер расположения листьев на стебле растения (спиральное, супротивное или мутовчатое) и тип их жилкования (параллельное, перистое, пальчатое, дихотомическое) почти нацело обусловлены генотипом и лишь очень незначительно изменяются под влия­нием внешних условий. Форма листовой пластинки, степень ее рассеченности, зазубренности краев значительно больше зависит от среды (вспомним рассмотренные выше примеры, касающиеся стрелолиста и водяного лютика), но у большинства видов все же опреде­ляются в основном генотипом растения. За интенсивность же зеленой окраски листьев ответственны главным образом внешние факторы — плодородие почвы и особенно освещение; роль наследственности здесь относителsbygoogle.js">

Дата добавления: 2015-04-23; просмотров: 187; Опубликованный материал нарушает авторские права?.