КЛАСС MONOGENOIDEA – МОНОГЕНЕИ

ЛЕКЦИЯ 10. ТИП PLATHELMINTHES – ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ. КЛАСС TURBELLARIA – РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАСС MONOGENOIDEA – МОНОГЕНЕИ

 

План:

1. Общая характеристика билатеральных животных

2. Тип Плоские черви. Основные черты организации

3. Класс Ресничные черви. Общая морфофизиологическая характеристика класса

4. Класс Моногенеи. Общая морфофизиологическая характеристика класса

 

1. Все высшие многоклеточные животные (Eumetazoa) подразделяются на два раздела: радиальных (Radiata) и билатерально-симметричных (Bilate­ria).

Билатеральные животные в отличие от радиальных обладают двусторонней симметрией и трехслойностью строе­ния, т. е. их тело развивается не из двух, а из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Отсюда второе название раздела – Трехслойные (Triblastica).

У билатеральных животных различают спинную, брюш­ную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость симметрии.

Билатеральные животные образуют два крупных подразде­ла: подраздел Бесполостные (Acoelomata) и подраздел Полост­ные животные (Coelomata).

Бесполостные, или низшие черви, характеризуются паренхиматозностью и отсутствием вторичной полости тела (целома), выстланной мезодермальным эпителием. Промежутки между органами у бесполостных заняты рыхлыми соединительно­тканными клетками – паренхимой, или, в случае разрушения паренхимы, у них формируется первичная полость тела без эпителиальной выстилки.

К Полостным животным относится множество типов животных, в том числе высшие черви – кольчатые. Для них характерно наличие вторичной полости тела – целома.

К Бесполостным относятся следующие типы червей: тип Плоские черви (Plathelminthes), тип Первичнополостные, или Круглые, черви (Nemathelminthes), и тип Немертины (Nemertini).

2. Тип Плоские черви. Большинство имеют червеобраз­ное тело, уплощенное в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении. По форме напоминают пластинку, ленту. Всего известно около 15 тыс. видов.

Часть видов – свободноживущие, боль­шинство – паразиты животных.

Характеризуются следующими чертами организации:

1. Кожа и подстилающие ее слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Кожа представлена однослойным эпителием, у свободноживущих –эпителий ресничный. Под кожей залегает несколько слоев мышц: кольцевые, продольные, слой диагональной мускулату­ры, пучки дорсовентральных мышц. Сложная мускулатура определяет разнообразные типы движения.

2. Плоские черви – паренхиматозные бесполостные, т. е. проме-­ жутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены рых­лыми клетками – паренхимой мезодермального происхождения.

3. Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, часто разветвленный. Задней кишки и анального отвер­стия нет. У некоторых примитив­ных форм и у эндопаразитических видов кишечник отсутствует.

4. Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него нескольких пар нервных тя­жей, соединенных между собой поперечными тяжами – комиссурами. В целом нервная система на­поминает решетку.

5. Органы чувств наиболее раз­виты у свободноживущих видов. У многих из них имеются глазки, ор­ганы равновесия, осяза­тельные клетки и органы химиче­ского чувства.

6. Выделительная система плос­ких червей представлена отдельными клетками паренхимы, в которых накапливаются экс­креты, и протонефридиями – ветвящимися каналами, выводящими из организма избыток жидкости с растворен­ными в ней продуктами обмена. Протонефридии эктодермального происхождения.

7. Органов дыхания нет. Свободноживущие плоские черви дышат через кожу. Эндопаразитические виды обладают анаэробным дыханием.

8. Плоские черви – гермафродиты. Половые протоки сложные. Для женской половой системы характерно наличие желточников – желез, продуцирующих желточные клетки. Оплодотво­рение внутреннее.

9. Развитие может быть прямым или с метаморфозом.

 

К типу Плоские черви относится девять классов, из которых три включают свободноживущих червей, а шесть – исключи­тельно паразитических. Наиболее многочисленны: класс Рес­ничные черви (Turbellaria), класс Сосальщики (Trematoda), класс Моногенеи (Monogenea) и класс Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).

3. Класс Ресничные черви, или Планарии.

Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Это преимущественно пресноводные, свободноживущие черви, реже наземные и морские. Молочно-белая планария обычный обитатель пресных водоемов. Размеры турбелярий колеблются чаще всего в пределах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1-2 мм.

Тело планарии сплющено в дорзовентральном направлении, листовидной формы. На головном конце имеются два выроста в виде небольших щупалец, выполняющие осязательную функцию. Недалеко от переднего конца расположены два темных глаза.

Поверхность тела червя покрыта однослойным ресничным мерцательным эпителием. Под ним расположены многочисленные слизистые, клейкие и белковые железы, протоки которых открываются наружу среди эпителиальных клеток.

Слизистые железы выделяют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий.

Выделения клейких желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно подвешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах.

Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий защитное значение.

Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты. Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные внутри клеток. При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток наружу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ и представляют собой средство защиты и нападения.

Под эпителием расположен сплошной кольцевой, или поперечный, слой мышечных волокон. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела.

Под кольцевым слоем – слой косых, или диагональных, мышц.

Третий слой состоит из продольных мышечных волокон, вытянутых вдоль тела животного.

Имеются дорзовентральные мышечные пучки, тянущиеся от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.

Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон.

Внутри кожно-мускульного мешка все пространство между различными органами заполнено паренхимой.

А – с типичным мерцательным эпителием; Б – с погруженным эпителием

Рисунок 2 – Схема строения кожно-мускульного мешка турбеллярий

 

Пищеварительная система замкнутая и состоит из двух отделов: передней эктодермальной глотки и средней слепозамкнутой энтодермальной кишки. Средняя кишка, состоящая из передней и двух задних ветвей, не только является органом пищеварения, но и выполняет функцию распределения пищи по всему телу. Анального отверстия и задней кишки у планарии нет. Рот всегда помещается на брюшной стороне и является единственным отверстием через которое поглощается пища и выбрасываются ее непереваренные остатки – экскременты. Планарии – хищники. Для них характерно как внутриполостное, так и внутриклеточное пищеварение.

 

Нервная система. У примитивных –напоминает диффузную нервную систему кишечнополостных.

У других –усложнение нервной системы. На переднем конце тела –зачаточный головной ганглий, от которого отходят нервные стволы, состоящие из нервных волокон и расположенных по всей длине ствола тел нервных клеток.

У сложнее организованных – от ганглия отходят нервы к органам зрения и 3 пары нервных стволов: брюшных, спинных и боковых, – из которых наиболее развита пара брюшных стволов. Все продольные стволы соединены между собой поперечными комиссурами.

Органы чувств. Органы чувств представлены осязательными клетками, особенно многочисленными на переднем конце и по бокам тела. Головные щупальца служат органами химического чувства. У многих –статоцист, в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри.

У большинства –одна или несколько пар глаз. Глаза помещаются непосредственно под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал, чаще стоящий из одной гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к периферии. Клетка наполнена пигментом, и ядро помещается в ее выпуклой части.

В пигментный бокал погружена одна или несколько зрительных клеток своеобразной, булавовидной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются светочувствительными палочками или колбочками. Изогнутые части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи света проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже попадают на светочувствительную часть клетки.

Глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращенными или инвертированными.

Выделительная система Органы выделения впервые возникают у турбеллярий. Они представлены системой сильно разветвленных каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями.

Термальные клетки грушевидной формы, часто со звездчатыми отростками, расположены в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении. Полость терминальной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлиненных клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, открывающиеся отверстиями наружу.

Протонефридии выделяют из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам,

Рисунок 3 – Схема строения трехветвистой турбеллярии (слева удалены семенники, справа – желточники и яичник)

 

Турбеллярии – гермафродиты. Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семенников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впадают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки семяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семяизвергательным каналом.

Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яичников, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливающихся в непарный яйцевод, который открывается в половую клоаку рядом с карманом совокупительного органа. На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки многочисленных желточников.

В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная сумка и мускулистый железистый орган.

При спаривании сперма попадает в копулятивную сумку, а из нее – в яйцеводы. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.

Развитиеу некоторых морских турбеллярий происходит с метаморфозом. Из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.

У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.

Классификация. Свободноживущие, морские и пресноводные животные, редко наземные, 12 отрядов, около 3 000 видов.