III. Биосинтез крахмала и гликогена.
При исследовании предполагалось, что биосинтез крахмала и гликогена осуществляется за счет обратимости действия амилаз. Но опыт этого не подтвердили. Затем был выделен фермент фосфорилаза, который осуществляет обратимый синтез крахмала по следующей реакции:
|
|
Фосфорилазы обнаружены в микроскопических грибах, бактериях и печени млекопитающих. Предполагалось, что синтез крахмала и гликогена во всех организмах осуществляется с их помощью, однако дальнейшие исследования показали, что фосфорилазы участвуют только в расщеплении крахмала и гликогена в живом организме до образования глюкозо-1-фосфата. В синтезе полисахарида фосфорилаза не принимает участия.
Исследования Лелуара и его сотрудников показали, что биосинтез синтез крахмала и гликогена происходит при участии мононуклеотидов. В растениях и микроорганизмах участвует АДР, ГДP и ЦДP, в животных организмах – УДР.
Синтез крахмала протекает двухступенчато. Вначале синтезируется амилоза как более простой компонент. Затем часть амилозы используется для синтеза амилопектина. Синтез крахмала с участием мононуклеотида идет следующим образом:
1. Глюкоза + АТР ® глюкозо-6-фосфат + АДР
2. глюкозо-6-фосфат ® глюкозо-1-фосфат
3. глюкозо-1-фосфат + УДР ® УДР-глюкоза + PPн
Эта реакция катализируется с помощью пирофосфорилазы (PPн)
4. PPн + Н2О « 2 Pн (Pн – фосфор неорганический - фосфорная кислота)
В дальнейшем процессе синтеза принимает участие крахмалсинтаза
амилосинтетаза
5. УДР-глюкоза + (глюкоза)n ® УДР + (глюкоза)n+1
Таким образом, происходит наращивание цепи на 1 молекулу глюкозы, т.е. идет синтез амилозы. Эта реакция протекает лишь в том случае, если n ³ 4. Чем больше n, тем выше скорость реакции.
Синтез амилопектина происходит под действием фермента амило-(1,4®1,6)-трансгликозидазы. Этот фермент отщепляет от молекулы амилозы фрагмент, состоящий из 6-7 глюкозидных колец, переносит его на 6-С-атом этой же молекулы глюкозы или другой.
Биосинтез гликогена осуществляется у животных во всех тканях, но особенно активны в этом отношении печень и скелетные мышцы. Синтез гликогена происходит с помощью гликогенсинтазы аналогичным путем, но источником глюкозных единиц является UDР-глюкоза.
УДР-глюкоза + (глюкоза)n ® УДР + (глюкоза)n+1
В живом организме крахмал и гликоген подвергаются интенсивным превращениям. Например, в фотосинтезирующих клетках листьев всегда образуется крахмал. Для того чтобы крахмал отложился в семенах или клубнях он превращается в сахарозу, а затем уже в семени и клубнях сахароза вновь превращается в крахмал. Важную роль здесь имеет система переглюкозилирования. Интенсивное превращение крахмала в сахарозу происходит при низких температурах -1¸+1 °С. При длительном хранении картофель становится сладким. Однако при перевозке клубней в помещение с высокой температурой идет обратный процесс превращения сахарозы в крахмал. Особо интенсивным превращениям подвергается крахмал при прорастании семян, клубней. При этом крахмал подвергается действию двух ферментных систем: амилазы и фосфорилазы. Фосфорилазы участвуют только в расщеплении крахмала и гликогена в живом организмедо образования глюкозо-1-фосфата.
Интенсивным превращениям подвергается также гликоген. При высоком уровне глюкозы в крови она направляется в печень, где из неё синтезируется гликоген. При снижении уровня глюкозы в крови, гликоген под действием фосфорилазы превращается в глюкозо-1-фосфат, а последний поступает в кровь. Синтез или расщепление гликогена в печени регулируется с помощью гормонов (глюкагон, адреналин и инсулин). (клетки Лангерганса – из них они выделяются)
В печени существуют 2 фосфорилазы: 1) фосфорилаза b и 2) фосфорилаза a – акитвная и неактивная. При активации фосфорилаза b превращается в фосфорилазу a.
фосфорилаза b « фосфорилаза a
 |
Инсулин инактивирует эту реакцию, т.е. в его присутствии гликоген не превращается в глюкозо-1-фосфат.