ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ И МОЗЖЕЧКА
Лекция 12
1. Цитоархитектоническая организация мозжечка
2. Цитоархитектоническая организация коры больших полушарий
3. Поверхности коры больших полушарий мозга человека
Центральным органом равновесия и координации движений в организме является мозжечок. Это структура заднего мозга, которая включает два полушария, соединенных непарной долькой – червем, и три пары ножек:
- нижние ножки (задние) – соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, в его состав входят: волокна ядер тонкого и клиновидного пучков, оливы и ядер вестибулярного нерва;
- средние ножки – соединяют мозжечок с мостом, состоят из двух частей: одна часть связывает левое и правое полушария друг с другом, другая часть несет информацию от коры больших полушарий в кору полушарий мозжечка;
- верхние ножки (передние) – направляются от мозжечка вперед и уходят под четверохолмие среднего мозга, часть волокон идет от мозжечка к красному ядру среднего мозга, в спинной мозг и кору больших полушарий; другая часть образует передний спинно-мозжечковый тракт.
На разрезе мозжечка в центре расположено белое вещество, на периферии серое корковое вещество.
Мозговое вещество полушарий соединяется с мозговым веществом червя. Белое вещество мозжечка выглядит как древовидная структура и поэтому называется древо жизни (arbor vitae vermis).
В толще белого вещества мозжечка расположено несколько скоплений серого вещества – парные ядра мозжечка:
- зубчатое ядро,
- пробковидное ядро,
- шаровидное ядро
- ядро шатра.
Зубчатое ядро связывают с движениями нижних конечностей, пробковидное и шаровидное иннервирует мышцы туловища, ядро шатра отвечает за иннервацию верхних конечностей.
Белое вещество мозжечка формируют афферентные и эфферентные волокна. Афферентные волокна мозжечка делят на три типа:
- моховидные волокна
- мшистые волокна
- лазающие волокна
Моховидные волокна входят в состав оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритах клеток-зерен (глубокого слоя). Они оказывают возбуждающее действие на клетки-зерна глубокого слоя.
Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярных ядер, коры больших полушарий и спинного мозга. Они оказывают возбуждающее действие на грушевидные клетки среднего слоя коры.
Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидного слоя, оказывая возбуждающее действие.
Клеточную организацию коры мозжечка называют цитоархитектоникой.
Кора мозжечка представлена тремя слоями клеток:
1. зернистый (гранулярный) слой (самый глубокий)
2. слой грушевидных клеток Пуркинье
3. молекулярный слой (поверхностный).
Поверхностный молекулярный слой клеток мозжечка образую две клеточные популяции:
- корзинчатые клетки (10-20 мк)
- звездчатые клетки
Корзинчатые клетки имеют длинный аксон, который идет поперек извилин мозжечка и оплетает тела грушевидных клеток второго слоя. Они вызывают торможение грушевидных клеток. Короткие дендриты клеток-зерен образуют связи с клетками глубокого зернистого слоя.
Звездчатые клетки расположены выше корзинчатых. Среди звездчатых выделяются мелки и крупные клетки. Мелкие клетки имеют короткие аксоны и образуют тормозные синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки имеют длинные аксоны и также образуют тормозные синапсы на телах и дендритах грушевидных клеток.
Таким образом, следует подчеркнуть, что клетки поверхностного слоя осуществляют торможение грушевидных клеток Пуркинье.
Средний слой грушевидных клеток Пуркинье образован крупными клетками, у которых имеется очень длинный аксон, направленный к нейроном ядер мозжечка и мощное разветвление дендритов, связанных с клетками молекулярного слоя.
Глубокий зернистый слой образуют мелки клетки-зерна (5-8 мкм), у которых аксоны поднимаются в молекулярный слой, и там образуют Т-образные ветвления с дендритами грушевидных клеток, и звездчаты клекти Гольджи, которые направляют свои аксоны к клеткам-зернам и оказывают на них тормозящее действие. Таким образом, избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активизации клеток Гольджи, которые притормаживаю активность клеток-зерен.
Конечный мозг образован двумя полушариями, которые разделяет глубокая продольная щель, а соединяет толстая горизонтальная пластинка – мозолистое тело, образованное нервными волокнами, идущими от одного полушария к другому.
В состав каждого полушария входят плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии (узлы основания). Развитие этой области мозга филогенетически связано с обонятельным рецептором (обонятельным мозгом), который в последствие становится органом управления поведением животного. В нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых безусловных реакциях, а также центры индивидуального поведения.
Клеточную организацию коры больших полушарий называют цитоархитектоникой. Цитоархитектоническая организация больших полушарий имеют сложное строение. Серое вещество полушарий (тела нервных клеток) образуют две анатомические формы – кору и ядра. Серое вещество коры – это тонкий клеточный слой, покрывающий всю поверхность полушария.
Кора больших полушарий представляет собой слой толщиной 3-5 мм. Большая часть коры залегает в глубине борозд и не видна снаружи. Общее число нейронов оценивается в 10-15 млрд. клеток.
В коре больших полушарий можно выделит шесть клеточных слоев:
- молекулярный слой,
- наружный зернистый,
- пирамидальный слой,
- внутренний зернистый,
- ганглиозный слой,
- полиморфный слой.
Молекулярный слой образуют мелкие ассоциативные клетки, веретеновидной формы, аксоны которых идут параллельно поверхности коры.
Наружный зернистый слой образуют звездчатые клетки с длинными аксонами и дендритами, погруженными в молекулярный слой.
Пирамидальный слой образуют клетки пирамидальной формы с дендритами, которые идут в молекулярный слой, а аксоны уходят вниз, образуя волокно белого вещества конечного мозга.
Внутренний зернистый слой образуют мелкие звездчатые клетки, аксоны которых идут вверх и вниз, образуя ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга
Ганглиозный слой образуют крупные пирамидальные клетки (клетки Беца), аксоны которых образуют кортикоспинальные пути спинного мозга и оканчиваются в мотонейронах спинного мозга
Полиморфный слой образуют звездчатые клетки, аксоны которых образуя ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга.
Клетки различных слоев коры объединены в «модули», являющиеся структурно-функциональными единицами коры. Это группа нейронов из 100 – 1000 клеток, которые обрабатывают определенные сигналы.
Полушария конечного мозга имеют сложный рельеф, который образуют глубокие щели, борозды и расположенные между валикообразные возвышения – извилины.
На поверхности коры выделяют три типа борозд:
return false">ссылка скрыта1-й тип – глубокие, всегда присутствующие, с постоянной локализацией, разделяющие доли полушарий;
2-й тип – постоянные, менее глубокие, вариабельные по форме и топографии, разделяющие извилины;
3-й тип – мелкие, короткие, непостоянные, располагаются в пределах извилин, изменяющие их конфигурацию.
Каждое полушарие имеет три полюса:
- лобный полюс,
- латеральный (височный) полюс,
- затылочный полюс.
Щели делят полушария на доли, различают:
- лобную долю,
- теменную долю,
- затылочную долю,
- височную долю,
- островковую долю (находится на дне латеральной борозды).
На полушариях выделяют три поверхности:
- верхняя латеральная поверхность;
- медиальная поверхность;
- нижняя поверхность.
На верхней латеральной поверхности лобную долю от теменной отделяет центральная или Роландова борозда (1). Височную долю от теменной и лобной отделяет латеральная или Сильвиева (2). Теменную и затылочную доли разделяет теменно-затылочная борозда.
На верхней латеральной поверхности в лобной доле различают:
1) предцентральную борозду (3),
2) предцентральную извилину (4),
3) верхнюю лобную борозду (5),
4) нижнюю лобную борозду (6),
5) верхнюю лобную извилину (7),
6) среднюю лобную извилину (8),
7) нижнюю лобную извилину (9).
На верхней латеральной поверхности в теменной доле различают:
1) постцентральную борозду (10),
2) постцентральную извилину (11),
3) горизонтальную внутритеменную борозду (12),
4) верхнюю теменную дольку (13),
5) нижнюю теменную дольку (14).
На верхней латеральной поверхности в височной доле различают:
1) верхнюю височную борозду (15),
2) нижнюю височную борозду (16),
3) верхнюю височную извилину (17),
4) среднюю височную извилину (18),
5) нижнюю височную извилину (19).
На верхней латеральной поверхности в затылочной доле лучше других выражена поперечная затылочная борозда.
В образовании медиальной поверхностипринимают ной поверхности в затылочной доле лучше других выражена поперечная затылочная борозда.
В образовании медиальной поверхностипринимают участие все доли, кроме островковой. Центральное положение на медиальной поверхности занимает белое вещество конечного мозга, которое называется мозолистое тело. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела (1), которая продолжается в гиппокампальную борозду (2). Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда (3). Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой лежит поясная извилина (4). На медиальной поверхности хорошо выражена теменно-затылочная борозда (5), верхняя лобная извилина (6), предклинье (7), клин (8), шпорная борозда (9), язычная извилина (10), медиальная затылочно-височная извилина (11), латеральная затылочно-височная извилина (12), парагиппокампалная извилина (13).
На нижней поверхности расположены:
1) обонятельная луковица (1),
2) обонятельный тракт и обонятельный треугольник (2),
3) обонятельная борозда (3),
4) прямая извилина (4),
5) глазничные борозды (5),
6) глазничные извилины (6),
7) нижняя височная извилина (7)