Головной мозг. Общая морфо-функциональная характеристика больших полушарий. Миелоархитектоника. Возрастные изменения коры. Модуль как структурно – функциональная единица коры.

В головном мозге часть се­рого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору.Меньшая часть фор­мирует многочисленные ядра ствола мозга.В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозже­чок, средний и промежуточный мозг. Ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов (описано наличие в ядрах гипоталамуса биполярных осмонейронов и даже униполярных нервных клеток). По функции большая часть нейронов в ядрах и все нейроны коры - вставочные клетки, но в стволе мозга есть и двигательные нейроны (двигательные ядра черепно-мозговых нервов в составе продолговатого мозга и моста).

Цитоархитектоника коры, выделяют 6 основных слоев:

молекулярный, наружный зернистый, пирамидный (самый широкий),внутренний зернистый слой, ганглиозный, слой полиморфных клеток.

Миелоархитектоника коры. Нервные волокна - ассоциативные, соединяющие отдельные участки коры одного полушария; комиссуралъные, соединяющие уча­стки коры разных полушарий; проекционные (афферентные и эфферентные), соединяющие кору с ядрами низших отделов ЦНС. По направлению волокон сплетения разделяют на тангенциальные, если волокна идут под небольшим утлом к поверхности коры, и радиальные - это проекционные волокна, направленные вглубь, к белому веществу, или поступающие в кору из нижележащих отделов головного и спинного мозга. на уровне молекулярного слоя - тангенциальное сплетение;

на уровне зернистого слоя нет сплетений, отростки нейронов уходят в соседние слои;

на уровне пирамидного слоя - наружное радиальное сплетение',

во внутреннем зернистом слое - наружная (внешняя) полоска Байарже с преимущественно горизон­тальным (тангенциальным) направлением волокон;

в ганглиозном слое - внутренняя полоска Байарже, с подобным вышеназванному направлением воло­кон;

на уровне слоя полиморфных клеток - внутреннее радиальное сплетение.

Структурно-функциональной единицей ассоциативной коры является модуль.

В качестве «главного» нейрона коры рассматривают пирамидный нейрон.

Структурно-функциональной единицей ко­ры полушарий большого мозга является модуль - вертикальная колонка, захваты­вающая все слои коры и «обслуживающая» одно кортико-кортикалъное волокно. Все прочие нервные структуры модуля рассматриваются с точки зрения возбуждения или торможения пирамидных нейронов коры. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего слишком широкое распространение нервного импульса в коре.

Каждый модуль подразделяется на два микромодуля, соответственно двум входя­щим в него таламокортикальным (специфическим афферентным) волокнам. Они оказывают на пирамидные нейроны возбуждающее влияние, либо непосредственно контактируя с их базальными дендритами в 4-м слое коры, либо через шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа, лежащие в этом же слое. Кроме того, коллатерали аксонов самих пирамидных клеток вызывают диффузное возбуждение соседних пира­мид.

Тормозную систему модуля представляют следующие типы клеток:

клетки с аксональной кисточкой, расположены в 1-м слое, где образуют множественные тормозные си­напсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон;

корзинчатые нейроны - малые (тормозят синапсы на телах пирамид 2, 3-го и 5-го слоев модуля) и большие, которые располагаются на периферии модуля и могут подавлять пирамидные нейроны соседних моду­лей;

аксо-аксоналъные нейроны; каждая такая клетка образует тормозные синапсы на начальных участках аксонов сотен пирамид 2-го и 3-го слоев, тормозя таким образом кортико-кортикальные волокна, но не проекци­онные волокна нейронов 5-го слоя:

коллатерапи аксона гигантских пирамид Беца, которые также посылают тормозящие импульсы в кору. Особый тип тормозных клеток - клетки с двойным букетом дендритов - располагаются во 2-м и 3-м слоях и тормозят практически все тормозные нейроны, растормаживая таким образом пирамидные нейроны в микро­модуле. Этот вид клеток возбуждается при раздражении фокальных шипиковых клеток, что усиливает мощный возбуждающий стимул пирамидных нейронов.