Категории разнообразия

Применительно к синэкологическим и биогеографическим задачам предложена система категорий разнообразия, формирование которой связано прежде всего с трудами Уиттекера. В системе представлений Уиттекера (табл.) интересно его подразделение форм разнообразия на инвентаризационное и дифференцирующее. Инвентаризационное — оценка разнообразия сообщества как единого целого. Дифференцирующее — сравнение, оценка варьирования между сообществами разного масштаба.

 

Таблица. Уровни и типы разнообразия по Уиттекеру

	Инвентаризационное разнообразие	Дифференцирующее разнообразие
Парцелла	1. Точечное разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микроместообита-ний в пределах сообщества)	2. Мозаичное разнообразие или внутреннее бета-разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества)
Сообщество	3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного)	4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами и в пределах сообщества)
Катена, ландшафт	5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества)
Регион		6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями)
Биом		7. Эпсилон-разнообразие (для крупной географической территории, включающей различные ландшафты)

 

Альфа-разнообразие — совокупность показателей сложности сообщества, собственно разнообразие в узком смысле. Среди параметров альфа-разнообразия выделяются две группы: видовое богатство (число видов) и соотношение количественных выражений их участия в данном сообществе или в распределении ресурсов (по численности, биомассе и т.д.). В настоящее время широко используется весьма много индексов разнообразия и выравненности. Их достаточно полный обзор недавно сделала Магэррэн. В число параметров альфа-разнообразия по существу следует включать и такие показатели видовой структуры, как индексы доминирования, кривые доминирования-разнообразия, рангового распределения видов, нарастания числа видов с увеличением объема выборки и т.д. Очевидно, показатели альфа-разнообразия можно рассчитывать на основе не только видов, но и адаптивных форм.

Менее отчетлив смысл бета-разнообразия. Обычно его определяют через альфа-разнообразие — как степень дифференцированности распределения видов или скорость изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиента среды. Простейший показатель бета-разнообразия — отношение числа видов во всех сообществах к среднему числу видов на сообщество. Очевидно, бета-разнообразие может быть измерено и через число, соотношение, степень сходства синэкологических структур, синтаксонов в конкретном градиенте среды. В качестве показателей бета-разнообразия могут быть названы индексы биотической дисперсии, или контрастности, рассчитываемые как сходство по обилию видов в пределах серии сообществ.

Категория гамма-разнообразия в настоящее время определяется весьма нечетко и неоднозначно, в том числе как аналоги альфа-разнообразия в большем пространственном масштабе, например как соотношение видов в локальной биоте, в пределах целого ландшафта. Основой категории гамма-разнообразия в его исходном смысле, по Уиттекеру, целесообразно считать ландшафтный профиль или катену с возможно более полным набором структурных частей. При этом особенно важными показателями могут быть соотношения, уровни контрастности между характеристиками биоразнообразия, в частности видового богатства плакорных и интразональных элементов ландшафта. В то же время в ряде работ отчетливо стремление распространить это понятие на биогеографический аспект (в котором наряду с экологическими факторами играют роль и историко-эволюционные). Например, связать категорию гамма-разнообразия с крупными частями биома или биогеографическими регионами. Однако, если исходить из предложений Уиттекера (табл.), то этому масштабу явлений должны соответствовать иные категории, в частности дельта-разнообразие — показатель отражающий градиент разнообразия между географическими регионами, например между частями природной зоны. Можно выделить и еще более высокий уровень, соответствующий целым природным зонам — биомам (как сообществам высшего ранга). Соответствующую ему категорию целесообразно именовать эпсилон-разнообразием. Варьирование показателей эпсилон-разнообразия будет отражать глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов.

Кроме того, Уиттекер выделяет еще две формы. Одна из них — точечное разнообразие (англ. point diversity) — вариант альфа-разнообразия в пределах одного гомогенного участка, пробной площади, внутри биотопа, сообщества. Он также выделяет две формы бета-разнообразия: в серии группировок внутри единого сообщества (мозаичное разнообразие) и в серии разных сообществ — between-habitat diversity. Эти дополнительные варианты альфа- и бета-разнообразия не имеют четких критериев и могут рассматриваться лишь как некая расшифровка смысла основных категорий. Методические и методологические аспекты биологического разнообразия весьма интенсивно обсуждаются в современной экологии и биогеографии. Разрабатываются методы измерения и ординации разнообразия, типология и классификация его категорий.