Б. Принципы работы ионных каналов
Ионный канал характеризуется двумя состояниями: - открытымизакрытым, причем переход из закрытого состояния в открытое и обратно происходит практически мгновенно. Особенностью работы канала является то, что он открывается только на определенное время. Время открытого состояния канала меняется случайным образом при каждом открытии, но среднее время открытого состояния - характерная величина для данного вида каналов, а все вариации происходят вокруг этого среднего показателя. Обычно ионный канал открывается на 1 миллисекунду.
Как уже было сказано, некоторые ионные каналы открываются достаточно часто даже в покое. Иными словами, вероятность нахождения таких каналов в открытом состоянии в неактивированной клетке относительно высока. Остальные (воротные) ионные каналы при этом закрыты, то есть вероятность нахождения их в открытом состоянии очень низка. Активация таких каналов адекватным стимулом резко увеличивает вероятность открытия. Иногда адекватный стимул может деактивировать ионные каналы, бывшие активными в покое. Важно помнить, что активация или деактивация канала означает возрастание или снижение вероятности открытия канала, но не увеличение или уменьшение времени открытого состояния канала. Помимо активации и деактивации, ионный ток через канал регулируется двумя другими факторами. Первый фактор заключается в том, что ионный канал переходит в новое конформационное состояние, в котором обычный активирующий стимул не способен вызвать открытие канала. Для ионных каналов, активируемых потенциалом, такое состояние называется инактивацией. Для каналов, отвечающих на химические стимулы, это состояние известно как десенситизация. Прекращение ионного тока через канал может возникнуть при блокеоткрытого канала. Такое случается, когда крупная молекула (например, молекула токсина) связывается с ионным каналом и физически закупоривает пору. Другим примером может служить блокирование некоторых каналов ионами, например, магния или кадмия. Эти катионы сами не проникают через ионный канал, но связываются с каналом в области его устья и тем самым мешают проникновению других катионов.
Каждый канал характеризуется проводимостью и проницаемостью. Мы должны представлять эти понятия и понимать разницу между ними. Дело в том, что, величина тока, проходящего через ионный канал, является прямым отражением того, как быстро заряженные ионы движутся через канал. Ток ионов в значительной степени зависит от трансмембранного потенциала. Если концентрация ионов по обе стороны мембраны одинакова, то ток через открытый канал 
, равен 
, где 
–потенциал на мембране. Эта формула представляет собой преобразованный закон Ома. Константа 
называется проводимостью канала. При одном и том же потенциале на мембране канал с высокой проводимостью переносит много тока, канал с низкой проводимостью проводит малый ток. Проводимость измеряется в сименсах (См). В нейронах трансмембранный потенциал обычно выражается в милливольтах (1 мВ= 10-3 В), токи одиночных ионных каналов в пикоамперах (1 пА =10-12 А), проводимость в пикосименсах (1 пСм = 10-12 См).
Проводимость ионного канала зависит от двух факторов. Во-первых, от той легкости, с которой ионы проходят через открытый канал - это внутреннее свойство канала известно как проницаемость. Во-вторых, проводимость зависит от концентрации ионов около устьев канала. Ясно, что если ионы отсутствуют как внутри, так и снаружи клетки, то не может быть и тока. При этом становится не важно, какова проницаемость канала и какова разность потенциалов на мембране. Отсюда взаимоотношения между проницаемостью и проводимостью могут быть представлены следующим образом:
Открытый канал — проницаемость. Проницаемость + ионы – проводимость.
Это касается свойств отдельного канала, а если каналов много, то ток через мембрану 
определяется током через каждый конкретный канал , общим количеством каналов 
и вероятностью того, что данный канал откроется при воздействии 
, 
.
Проницаемость канала определяется особенностями прохождения ионов через канал. Одним из возможных механизмов движения ионов является диффузия через водную среду, заполняющую пору канала. Представление о диффузии лежало в основе ранних гипотез о процессе ионной проницаемости. Однако для большинства каналов простая диффузия описывает ионную проницаемость недостаточно адекватно. Главная причина в том, что проникающие ионы вступают во взаимодействие с белками ионного канала. Так, в растворе, благодаря наличию заряда, ионы всегда покрыты гидратной оболочкой. Если пора ионного канала достаточно узкая, необходимо некоторое количество энергии, чтобы освободить ион от ассоциированных молекул воды и позволить ему проникнуть через этот участок. Кроме этого, в канале ион может быть объектом притяжения или отталкивания зарядами стенки канала. Взаимодействие иона со стенками ионного канала может приводить к своеобразным «перескокам» иона с одного центра связывания на другой. Такие взаимодействия иона могут влиять как на ионную избирательность, так и на проницаемость ионных каналов.