Вторая (пектиновая) сеть клеточной стенки

Пектины — смесь гетерогенных, разветвленных и сильно гидратированных полисахаридов, обогащенных D-галактуроновой кислотой. Пектины клеточ­ных стенок состоят из двух основных компонентов — гомогалактоуронанов (HGA), основная цепочка которых построена исключительно из остатков галактуроновой кислоты, и рамногалактоуронанов I (RG I), у которых в цепочке остатки галактуроновой кислоты чередуются с остатками рамнозы.

Гомогалактуронаны (HGAs) — гомополимеры (l→4)β-D-GalA, содержащие как минимум 200 галактуроновых фрагментов. Их длина составляет около 100 нм (рис. 1.27). Помимо классических гомогалактуронанов известно два типа их струк­турных модификаций — ксилогалактуронаны и рамногалактуронаны II (RGII). Они представляют собой цепочку из остатков галактуроновой кислоты с раз­личными боковыми заместителями. RG II отличаются разнообразием Сахаров и типов связей между ними. В их состав могут входить апиоза, яблочная кислота, 2-О-метилфукоза, 2-О-метилксилоза. Структура RG II очень консервативна у всех цветковых растений. В клеточных стенках были обнаружены также димеры RG II. Связывание в них происходит через остатки апиозы каждого мономера путем образования двух диэфирных связей с молекулой борной кислоты.

Рамногалактуронаны I (RG I) представляют собой гетерополимеры, ос­новная цепочка которых построена из повторяющихся дисахаридных остатков: (l→2)-L-Rha-(l→4)-D-GalA(cM. рис. 1.27). В цепочке к большинству остатков рамнозы по О-4- положению присоединены боковые полисахариды. Они со­ставлены главным образом из нейтральных Сахаров — арабинанов, галактанов и сильно разветвленных арабиногалактанов типа I (AGs I); AGs-I присутствуют только в связанном с пектинами виде. Другой класс арабиногалактанов — арабиногалактаны II — участвует в формировании арабиногалактановых бел­ков клеточной стенки (см. ниже).

Считается, что пектины выполняют множество функций в клеточной стенке: определяют размеры пор («порозистость» — от англ. porozity) клеточной стенки (см. ниже); обеспечивают поверхностный заряд клеточной стенки, ко­торый обуславливает ее рН и ионный баланс; участвуют в регулировании межклеточнойадгезии и образовании срединной пластинки; служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами. Пектины могут локализовать действие специфи­ческих ферментов клеточной стенки путем электростатического фиксирова­ния ферментов на заряженной сети пектинов.

Рис. 1.27. Строение пектинов: галактуронаны (А), рамногалактуронаны I (Б)

Рис. 1.27. Окончание